Энциклопедия Кольера - рост и развитие

С тех пор, как в ходе эволюции возникли многоклеточные организмы, превращение оплодотворенного яйца во взрослую особь совершается в каждом поколении в процессе роста и развития. Рост, т.е. увеличение размеров, достигается за счет повышения количества таких субъединиц, как молекулы и клетки. Развитие, т.е. качественное изменение, обеспечивается синтезом новых соединений и образованием клеток разных типов в результате дифференцировки. Процессам роста и развития присущи определенные физические ограничения, удерживающие увеличение размеров и изменения формы в известных пределах. С увеличением линейных размеров вдвое площадь поверхности увеличивается в 4 раза, а объем в 8 раз. Это имеет важнейшее значение для таких параметров, как регуляция температуры и прочность структуры, необходимой для поддержания возрастающей массы организма. Хотя клетки бывают самых разных размеров от крошечного сперматозоида до огромного яйца страуса их размеры тем не менее ограничиваются теми расстояниями, которые могут быстро преодолеть питательные вещества и продукты распада, диффундируя в цитоплазме. Некоторые из самых крупных клеток нашего тела нервные и мышечные справляются с этими ограничениями, сочетая увеличение длины с сильным сокращением диаметра. С другой стороны, уменьшение размеров клеток тоже не может быть безграничным: необходим некий минимальный объем, где могли бы разместиться все разнообразные внутриклеточные структуры. Рост и развитие традиционно воспринимаются как процессы, идущие по нарастающей (со знаком "плюс"); на самом же деле они могут идти и со знаком "минус". Поэтому в общем смысле рост представляет собой изменение, а не "приращение". Фундаментальное свойство роста обновление, т.е. утрата отдельных частей и добавление новых. При росте с положительным знаком процессы синтеза идут активнее, чем процессы распада. При старении преобладает обратное соотношение. На протяжении большей части жизни взрослого организма синтез и распад сбалансированы. Можно сказать, что в состоянии равновесия организм в каждый данный момент чуть-чуть умирает и чуть-чуть возрождается. Время полужизни содержащихся в организме веществ измеряется периодами от нескольких минут до нескольких месяцев. В состоянии постоянного обновления находятся все органеллы клетки. Продолжительность жизни клеток многих типов ограниченна, а это означает, что их число остается постоянным только потому, что образуются новые клетки данного типа. Обновление возможно даже на тканевом уровне например, в яичниках созревают новые фолликулы для замещения утраченных в предыдущем менструальном цикле.

РОСТ КЛЕТОК

Все живое состоит из клеток. Поскольку клетки не могут быть крупнее некоторых максимальных размеров, рост организма возможен только за счет увеличения числа клеток. Последнее достигается с помощью митоза клеточного деления, при котором сначала на две части делится ядро, а затем цитоплазма. Каждая из двух клеток, образовавшихся в результате митоза, вдвое меньше исходной. Поэтому прежде чем приступить к следующему делению, клетки должны пройти период роста, в ходе которого у них удваивается число органелл и пополняется количество цитоплазмы. Лишь после восстановления нормальных размеров клетки готовы к следующего делению.

См. также Клетка. Форма и размеры клеток зависят от их функции. Тело человека построено из клеток нескольких сот разных типов, которые по их способности к делению можно разбить на три категории. Наивысшей митотической активностью обладают клетки обновляющихся тканей, названных так потому, что они постоянно обновляются на клеточном уровне. Например, эпидермальные клетки делятся, находясь в базальном слое кожи; затем по мере продвижения к поверхности кожи они дифференцируются, а оказавшись на поверхности, отмирают и слущиваются, прожив лишь несколько недель. Эпителиальные клетки, выстилающие пищеварительный тракт, иногда живут всего несколько дней, после чего отмирают и выводятся с фекальными массами. Сперматозоидам, яйцеклеткам и клеткам крови уготована та же судьба: они рождаются, стареют и гибнут, и процесс замены их новыми клетками повторяется многократно. Клетки второй категории способны к митозу, но потенциально могут существовать до тех пор, пока жив организм в целом. Такие клетки составляют т.н. разрастающиеся ткани: они растут только в период роста всего тела, а после того, как организм достигает окончательных размеров, митотическая активность прекращается. Разрастающиеся ткани образуют многие внутренние органы печень, почки и железы, как эндо-, так и экзокринные. К третьей категории относятся клетки, которые по окончании ранних стадий развития совершенно утрачивают способность к делению. Примерами могут служить клетки таких тканей, как нервная и мышечная. Хотя эти клетки могут оставаться живыми до тех пор, пока жив организм, они настолько высокоспециализированы, что митоз для них невозможен. Именно поэтому сердце и головной мозг не способны к регенерации. Их клетки могут увеличиваться в размерах, но не в числе, и эти органы, во всяком случае у высших животных, расходуют в процессе развития весь запас эмбриональных клеток, которые могли бы обеспечить в дальнейшем восстановление поврежденной ткани. У низших позвоночных животных рыб и хвостатых амфибий сохраняется достаточное количество недифференцированных клеток, чтобы обеспечить регенерацию некоторых частей как головного и спинного мозга, так и сердца. Среди тритонов есть виды, способные регенерировать даже хрусталик и сетчатку глаза после полного иссечения этих структур.

РАСТЕНИЯ

В семенах растений имеется эндосперм, снабжающий зародыш питательными веществами подобно тому, как желток обеспечивает питание развивающемуся зародышу животных. Семена сосудистых растений при прорастании образуют корни и побеги. Несмотря на значительные различия между корнями и побегами, у них много общего. И те и другие многократно ветвятся, а их растущие кончики, состоящие из недифференцированных клеток, образуют конусы нарастания (верхушечные меристемы). Многократные митотические деления в конусе нарастания постоянно поставляют новые клетки, обеспечивающие рост в длину. Непосредственно за этой зоной пролиферации находятся зоны дифференцировки и растяжения; здесь новообразованные клетки превращаются в специализированные клетки ксилемы и флоэмы проводящих тканей растения. В процессе дифференцировки эти клетки сильно растягиваются в длину, что обеспечивает очень быстрый рост побегов (например, у бамбука). Между ксилемой и флоэмой расположен слой камбиальных клеток, за счет которых происходит утолщение стеблей и корней. Приведенное выше описание относится в основном к деревьям и кустарникам. В отличие от них, у многих травянистых растений зона нарастания листьев находится у основания, а не на верхушке. Листья растут у них снизу, и именно поэтому газон приходится подстригать многократно. Деревья и живые изгороди тоже подстригают, чтобы придать им определенную форму, однако при этом их зоны нарастания срезаются. В результате после обрезки ветвей кусты и деревья растут гуще, потому что при повреждении верхушки побега меристемы, отдаленные от его кончика, принимают на себя функции утраченной части. До удаления верхушечной меристемы, оказывавшей на них тормозящее воздействие, эти латеральные меристемы пребывали в латентном состоянии; освободившись от торможения, они дают начало боковым ветвям. Это явление иллюстрирует механизм, регулирующий рост растения. Верхушечная меристема вырабатывает гормональные вещества (ауксины), которые, перемещаясь вниз по стеблю, тормозят рост других меристем. Ауксины определяют также тропизмы растений, например тенденцию расти в сторону источника света. Инактивируясь на освещенной стороне стебля, они стимулируют удлинение стебля на теневой стороне, заставляя его склоняться в направлении к источнику света. От света зависят также сроки вегетации: каждый вид растений начинает и заканчивает рост, цветет и производит семена в определенное время года. В умеренных широтах жизненные циклы растений приспособлены к колебаниям температуры и к удлинению или укорочению светового дня. Некоторым видам для цветения необходим длинный, а другим короткий день. Там, где колебания температуры и длины светового дня минимальны, прежде всего в тропиках, в координации жизненных циклов растений может участвовать чередование периодов дождей и засухи. Однолетние растения запрограммированы на прекращение роста и отмирание в первый (и единственный) год своей жизни, а продолжение существования вида обеспечивается семенами. В отличие от них многолетние растения, в частности деревья, обладают способностью к потенциально неограниченному росту. За счет верхушечных меристем всех побегов объем тканей ежегодно увеличивается, а за счет камбия происходит рост ствола в толщину и повышается его прочность. Способность деревьев расти до тех пор, пока они живут, а жить до тех пор, пока они растут, демонстрирует пример секвойи с ее гигантскими размерами и потенциальным бессмертием. Жизнь многолетников удается продлить с помощью вегетативного размножения. У отводков можно вызвать образование корней (иногда при помощи гормонов) и вырастить из них новые растения, обладающие теми же генетическими признаками, что и родительское растение.

См. также Гормоны Растений.

ЖИВОТНЫЕ

В отличие от растений, рост которых происходит путем удлинения и разрастания в стороны, большинство развивающихся животных растут за счет увеличения размеров каждого органа или ткани. Головной мозг растет вначале быстро, но по мере того, как его клетки прекращают деление и только увеличиваются в размерах, его рост замедляется. Рост и развитие половых органов происходит в основном в период полового созревания. Хотя каждый орган следует своему собственному "расписанию", существует также механизм общего контроля, регулирующий конечные размеры тела животного. У позвоночных эту роль выполняет в основном гормон роста, вырабатываемый гипофизом. Под действием гормона роста происходит в первую очередь удлинение костей, каждая из которых прекращает рост в длину на определенной стадии развития. Связанные с костями ткани (мышцы, нервы, кровеносные сосуды, кожа) перестают расти, когда кривая роста животного достигает плато. Описанный механизм роста свойствен животным с детерминированным, или ограниченным, ростом, в первую очередь наземным животным: их размеры не могут перейти некий предел, за которым утрачивается способность поддерживать массу тела. У многих водных животных, напротив, рост продолжается неопределенно долго даже после наступления половой зрелости, и они достигают очень крупных размеров. Это объясняется тем, что в водной среде животные находятся как бы в состоянии невесомости и им не приходится поддерживать свое тело, а потому в процессе эволюции у них не возник механизм ограничения роста. В этом отношении рост рыб сходен с ростом многолетних растений. Рост рыб на протяжении всей жизни происходит за счет увеличения числа функциональных единиц в их органах и тканях, т.е. в структурах, клетки которых у более высоко организованных животных перестают делиться на относительно ранней стадии жизни. Так, у рыб по мере роста добавляются новые клетки в головном мозге и новые палочки и колбочки в сетчатке глаз; возможна также дифференцировка дополнительных мышечных волокон в сердечной и скелетных мышцах. Кости у рыб растут за счет отложения на их поверхности нового материала. По мере увеличения челюстей на них вырастают как совершенно новые зубы, так и замещающие утраченные. Чешуи увеличиваются в результате добавления новых колец, а плавники удлиняются за счет формирования дополнительных сегментов на кончиках их костных лучей. Многие животные в процессе развития претерпевают метаморфоз. При этом они получают возможность использовать на разных стадиях жизни разные местообитания и разную пищу. Например, у чешуекрылых личиночная стадия представлена листоядными гусеницами, а взрослая бабочками, которые питаются нектаром, перелетая с цветка на цветок. На стадии куколки личиночные ткани постепенно разрушаются, а из скоплений недифференцированных клеток т.н. имагинальных дисков развиваются крылья и ноги. У лягушек из икры вылупляются растительноядные головастики, которые вначале обитают в воде, а затем превращаются в наземных плотоядных животных, дышащих воздухом. Хвосты и жабры головастиков резорбируются, а взамен развиваются ноги и легкие. У некоторых животных свойственная зародышу способность к развитию сохраняется во взрослом состоянии, обеспечивая регенерацию утраченных частей тела.

ПРОЦЕСС РОСТА У ЧЕЛОВЕКА

Рост в высоту каждого человека предопределен его генами, о чем свидетельствуют расовые различия, например между пигмеями и бурунди. У высоких родителей дети обычно бывают тоже высокими, а дети тучных родителей предрасположены к полноте. Однако характер телосложения зависит также от питания и гормональных воздействий. Современный человек несколько выше ростом, чем были его предки, жившие несколько веков назад; это отчасти можно объяснить улучшением питания и здравоохранения, а отчасти проявлением "гибридной мощности", создающейся в результате смешения генофондов при браках между людьми разных национальностей или рас. Гормон роста способствует росту в детском и юношеском возрасте, но с наступлением зрелости его влияние ослабевает. Избыток гормона роста приводит к гигантизму, а его недостаточность к карликовости. Неудивительно, что питание оказывает глубокое влияние на рост, особенно в раннем возрасте. Плохое питание в период развития плода может вызвать нарушения пролиферации клеток в развивающемся головном мозге и привести к умственной отсталости. Дети, которые недоедают, растут медленнее тех, кто питается нормально, но если вовремя перевести их на достаточное питание, они догоняют по росту своих однолеток и, став взрослыми, мало или совсем не отличаются по росту от других людей. На рост в утробе матери оказывают также влияние условия в матке, причем немалое значение имеет ограниченность пространства. У близнецов масса при рождении обычно бывает меньше, чем у ребенка, родившегося в результате одноплодной беременности, а у троен меньше, чем у двоен. В таких случаях последующий ускоренный рост может, в конечном счете, сгладить прежнее отставание. См. также

Клетка;

Эмбриология;

Регенерация.

ФИЗИЧЕСКИЙ РОСТ слагается из последовательных изменений размеров, формы, числа и состава частей тела. У человека рост начинается до рождения. Четырехмесячный плод содержит структуры, которые в результате развития превратятся в такие важные органы, как головной и спинной мозг, сердце, легкие, печень.

К МОМЕНТУ РОЖДЕНИЯ все органы и части тела, необходимые для жизни, вполне развиты и способны функционировать.

РОСТ от новорожденного младенца до взрослого человека сводится в основном к увеличению размеров и к относительно немногим крупным структурным изменениям. Несколько изменяется расположение сердца и мочевого пузыря; уменьшается в размерах тимус (вилочковая железа); уплотняется мускулатура; исчезает детский жир и укрепляется костная система. Но самое важное изменение это половое созревание и приобретение способности к репродукции.ЛИТЕРАТУРА

Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? М., 1987 Ремшмидт Х. Подростковый и юношеский возраст. М., 1994 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология, т. 3. М., 1996