Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - пауки

(Araneina) — отряд в классе паукообразных. Тело состоит из двух отделов, головогруди и большей частью нерасчлененного брюшка, соединенных друг с другом тонким стебельком (petiolus s. pediculus), обыкновенно коротким, реже значительно удлиненным (у родов Myrmecium, Formicinoides); головогрудь бороздкой разделена на две явственные области, головную и грудную; из них первая несет две пары конечностей: щупальцежвала (chelicerota, chelae, mandibulae), состоящие из одного толстого, обычно короткого членика, вооруженного подвижным коготком, близ острия которого имеется отверстие канала, выводящего ядовитое выделение желез, находящихся в основном членике, и щупальца (palpi), состоящие из 6 члеников (соха, trochanter, femur, patella, tibia и tarsus), из которых последний у самца превращен в совокупительный аппарат. Между щупальцежвалами на вершине бугорка (rostrum) находится ротовое отверстие, служащее для сосания; этот бугорок снизу ограничен передним отростком груди (sternum), так называемой губой (pars labialis), а по бокам двумя максиллярными пластинками (lamina maxillares). К грудной, торакальной, части головогруди прикреплены 4 пары ног, из которых каждая состоит из 7 члеников: ляшки (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), чашечки (patella), голени (tibia), предлапки (metatarsus) и лапки (tarsus), вооруженной снизу гладкими или зазубренными коготками, между которыми имеется иногда более короткий непарный коготок. На передней выпуклой лобной части головогруди, которая у некоторых родов принимает форму то конуса (Theridion, Erigone), то булавы (на вершине которой расположены щупальцежвала (Eriauchenius), то снабжена острием, находятся глаза в числе 8, 6 редко 2 (роды Nops и Caponina), расположенные обычно в два прямых или изогнутых ряда, иногда, как у Pholcus podophthalmus E. Sim., боковые глаза сближены по три и расположены на роговидных отростках. Глаза простые, двух родов: средняя пара передних глаз, так называемых лобных или главных, снабжена особого устройства ретиной и аккомодационным аппаратом, остальные глаза называются обычно добавочными (средние задние также — теменными) и имеют внутренний светящийся орган (tapetum lucidum). Брюшко большей частью имеет овальную форму, реже круглую, угловатую, или оно снабжено различного рода отростками (pp. Gasteracantha, Phoroncidia), иногда же имеет очень удлиненную, червевидную форму (Ariamnes flagellum Dol.); снизу близ его основания находится половое отверстие, у самцов в виде простой поперечной щели, у самок же оно окружено утолщенной хитиновой пластинкой (epigynum s. sarum) с язычковидным изогнутым отростком (clavuss. ovipositor). На заднем конце брюшка снизу расположены попарно 6 бородавочек или цилиндрических трубок, представляющих прядильный аппарат; из них верхняя, более длинная пара дву-, трехили четырехчлениковая (Avicularidae), средняя короткая — одночлениковая, и нижняя почти всегда двучлениковая; эти бородавочки снабжены на верхушке или внутри и снизу многочисленными трубочками, служащими выводными отверстиями для паутинных желез. У нескольких семейств (Cribellatae) под нижней парой бородавок находится так называемый cribellum (s. organum inframamillare), имеющий вид поперечной пластинки, усаженной паутинными трубочками и представляющей измененную 4 пару паутиновых бородавочек; в дополнение к cribellum всегда имеется у этих П. так называемая calamistrum, щеточка из ряда загнутых щетинок, находящихся на верхней стороне предлапки четвертой пары ног; трением calamistrum о cribellum П. вытягивает из трубок очень тонкие нити. Нервная система состоит из головного узла, иннервирующего глаза и щупальцежвала, и расположенной в головогруди ганглиозной массы, состоящей из слившихся брюшных узлов и дающей нервы в ноги, щупальца и брюшко.Пищеварительный канал Mygale: g — надглоточный узел, dl — отростки передней части кишки, da — печеночные отростки, vm — мальпигиевы органы, rb — клоака, an — порошица.

Кишечный канал начинается глоткой, переходящей в пищевод, который в задней своей части расширен в так называемый сосательный желудок; при помощи мускулов, прикрепляющих его к стенкам тела, он при сосании действует как насос; средняя, энтодермическая часть пищеварительного канала начинается широким собственно желудком, снабженным 5 парами отростков, из которых 4 задние проникают своими концами иногда в основания ног; пройдя стебелек брюшка, кишечник опять расширяется и принимает многочисленные печеночные отростки, выполняющие всю полость брюшка, и затем переходит в заднюю кишку, которая, приняв пару разветвленных мочевых, так называемых мальпигиевых каналов, расширяется в клоаку. Дыхательные органы состоят из 2 пар легочных мешков (Tetrapneumones) или из одной пары легочных мешков и двух или одной системы трахейных трубок (Dipneumones); легкие имеют вид углублений, попарно лежащих на нижней стороне брюшка, прикрытых выпуклой крышечкой и заключающих многочисленные пластинки, перегородки, циркулируя в которых, окисляется кровь; два или одно трахейное отверстие расположены позади легочных. Кровеносная система состоит из расположенного в брюшке сердца, имеющего 3 пары лишенных клапанов и запирающихся кольцевидными мускулами боковых щелей и открывающегося позади широким отверстием в лакуну; в головогрудь сердце дает артерию, которая ветвится на конце дихотомически; венозную систему представляют синусы.Сердце Phaicus palangoides: ас — головная аорта, о — три пары боковых щелей, аа — отверстие, ведущее в заднебрюшную лакуну, а1 a2 a3 — боковые артерии, m — крыловидные мускулы, pc — перикардий.

Половые органы самки состоят из подковообразных или кольцевидных яичников, развивающих на всей своей поверхности или лишь на внешней стороне лицевые фолликулы; яичники открываются в общее влагалище (vagina); впереди наружного полового отверстия лежат выводные отверстия парного или непарного семяприемника (receptaculum seminis); впрочем, иногда этот последний открывается также непосредственно во влагалище, а у Araneus каждый семяприемник имеет по два выводных протока, наружу и во влагалище. Мужские половые органы состоят из пары семенников, длинные извитые выводные протоки которых перед наружным отверстием соединяются вместе. У самца при половых органах нет особенного совокупительного органа, и функцию такового исполняет измененный последний членик щупалец: совокупительный аппарат состоит из измененного членика лапки (cymbium), снабженного иногда различными выростами и всегда углублением (alveolus), в котором помещается способный сокращаться тонкостенный мешок (haematodochae), наверху с толтостенным грушевидным или иной формы, часто с разного рода отростками, семяприемником, имеющим извитой канал внутри; этот канал (receptaculum seminis) прикрывается толстой пластинкой (tegulum) и имеет выводное отверстие на вершине удлиненного шиловидного отростка (embolus). Копуляционный аппарат (схема) паука: а — cymbium, b — haematodochae, c — tegulum, d — embolus, e — семяприемник.

Перед совокуплением самец наполняет канал семяприемника семенем из полового отверстия, всасывая его через embolus, а затем вводит embolus в половое отверстие самки и, накачивая сокращением брюшка кровь в полость cymbium и haematodochae, заставляет эту последнюю вздуться и выдавить семя из семяприемника в половое отверстие самки; семя иногда заключено в сперматофоры. В противоположность насекомым у П. в течение жизни особи период размножения имеет место несколько раз. Оплодотворенные яйца откладываются в коконы, сделанные из паутины, которые самки или носят с собой (Citigradae), или прикрепляют к растениям, прячут в листьях, под корой и т. п. Яйцо с зародышевой полоской Agelena labyrinthica: kl — головная лопасть, st — ротовое отверстие, 1—6 — зачатки конечностей головогруди (1 — щупальцежвалы, 2 — ногощупальца, 3—6 — ноги), a — пары рудиментарных брюшных конечностей.

Яйцо богато желтком и дробится по центролецитальному типу; после дробления клетки дробления выходят наружу желтка и образуют однослойную бластодерму; зародышевая полоска развивает двулопастный головной отдел с непарной верхней губой, 6 грудных сегментов и около 10 брюшных, на которых появляются зачатки брюшных конечностей; с течением времени брюшко теряет членистость; первая пара брюшных конечностей превращается в легочные крышечки, а третья и четвертая — в паутинные бородавки; эмбриональных оболочек нет. Зародыш Agelena labyrinthica на более поздней стадии: kl — голова, 1—6 — головогрудные конечности, aw — паутинные бородавки.

Величина П. варьирует в довольно широких пределах: самые мелкие из них, например, из семейства Theridiidae — около 1—2 мм; напротив, самые крупные представители сем. Avicularidae, птицеядов — 10—12 стм. Рост сопровождается периодическим сбрасыванием старой кожицы, линянием; число линек, например, у тарантула, может доходить до 12, и период линек продолжается от 160 дней до года, причем первая линька происходит в яйце, вторая через 5—6 дней в коконе, остальные через постепенно увеличивающееся число дней (до 30) уже на свободе; во время линьки кожица лопается большей частью по бокам головогруди и сбрасывается с конечностей чехлом, брюшко линяет отдельно трещиной вдоль сердца или с боков. Молодые П. первое время находятся под защитой матери, иногда носятся ею на спине (Lycosidae). У взрослых резкий половой диморфизм: самец всегда меньше, иногда почти микроскопических размеров сравнительно с самкой, его конечности длиннее, брюшко меньше; кроме того, щупальца, превращенные в совокупительный аппарат, украшены часто разного рода отростками. У П. существует так называемая автотомия конечностей, т. е. способность при опасности отбрасывать их, отрывая на определенном месте соединения ляшки со вторым члеником; оторванная конечность легко и совершенно восстанавливается у П., находящихся в периоде первых линяний, после 8—9 линек восстановленные конечности обычно короче и тоньше, взрослые особи, по-видимому, не могут восстанавливать потерянные конечности. П. типичные хищники, пожирающие при случае себе подобных; так, часто самка съедает самца, не успевшего ускользнуть после совокупления; живут почти исключительно одиночно, сближаясь только в момент половых отношений; известны П., у которых несколько очень мелких самцов живет в тенетах крупной самки; примеры общественной жизни среди П. открыты только недавно: в Южной Америке (Венесуэла) Uloborus republicanus Е. Sim. и в Сингапуре U. Raffrayi E. Sim. плетут общие для нескольких особей тенета. Многие П. (Orbitelariae, Territelariae) ткут на деревьях и в домах тенета для ловли добычи, почти исключительно летающих насекомых; тенета в более совершенном типе состоят из известного числа радиально натянутых основных, поддерживающих, толстых нитей и концентрических более тонких, липких, так называемых ловчих нитей; другие П. (Citigradae, Salticidae и др.) бродят и ловят добычу на бегу. В обоих случаях добыча убивается с помощью яда, вытекающего из желез щупальцежвал; яд у некоторых видов очень силен и иногда действует убийственно на теплокровных животных и человека. Таковы обыкновенный тарантул (Trochosa singoriensis), водящийся во всей южной России, на Кавказе и Центральной Азии; каракурт (Latrodectus erebus), живущий в центральноазиатских степях; другие его виды на Корсике, так называемый мальмигнат (L. 13-guttatus Rossi), на Мадагаскаре (L. Menavodi Vins.) и в Чили (L. mactans Fabr.); по образу жизни выделяется Argyroneta aquatica, живущая под водой, где среди водорослей делает наполненное воздухом гнездо. Многие мелкие П., а также молодь Citigradae и Laterigradae осенью выпускают в воздух тонкую паутинку и, подхваченные ветром, переносятся в защищенные места для зимовки. Первые несомненные следы П. известны из отложений каменноугольной системы, где найдены отпечатки П. (Protolycosa antracophila и Phalaranea borassifolia), имеющих расчлененное брюшко и отнесенных Тореллем к семейству Liphistiidae; вплоть до третичных отложений остатков вообще паукообразных неизвестно, зато янтарь Европы и различные отложения (Florissan bad и вулканические туфы Колорадо) в Америке доставили обильные данные для суждения о фауне олигоцена и отчасти миоцена третичного периода. Большая часть остатков падает на Tubitelariae (рр. Dysdera, Clubione, Segestria, Amaurobius и вымершие Therea, Mizalia и др.), хорошо представлены Retitelariae (Pholcus, Linyphia, Theridion и вымершие Phalangopus, Flegia, Anandrus и др.) и Laterigradae (Thomisus, Xysticus и вымершие Clythia, Syphax и своеобразный Archaea); из Citigradae известен лишь один вид вымершего рода Linoptes из янтаря; из П. третичного периода почти 37 родов следует считать вымершими; фауна П. янтаря носит тропический характер. Ныне П. распространены во всех поясах земного шара, и даже в Гренландии и на Новой Земле найдена довольно обильная фауна, большей частью состоящая из мелких форм, живущих среди мха и лишаев. Тропические и субтропические пояса наиболее богаты числом видов, величиной и разнообразием форм. Так, большое семейство птицеядов (Avicularidae), представителем которого может служить П.-птицеяд (Avicularia (Mygale) avicularia Fabr.), заключающее около 487 видов, распространено почти исключительно в жарком поясе и более половины их (248 видов) обитает в южной и центральной Америке; самые богатые видами роды Theridion (320 видов) и Araneus (=Epiera, 800 видов) распространены преимущественно в умеренных и холодных поясах; вполне космополитических видов неизвестно, но некоторые, например, Pholcus phalangoides, живущий в человеческом жилье, благодаря, по-видимому, человеку распространился во всех странах с умеренным климатом в обоих полушариях, а также в горах под тропиками (Каракас, Квито); в вертикальном распространении П. достигают значительных высот; так, крестовики (Araneus) найдены на высоте 2400 м. Во всех классификациях П. большое значение придавали биологическим особенностям, образу жизни этих животных: обычно, согласно Лятрейлю, Валькенеру и К. Коху, П. делят сначала на основании анатомического признака на четырехлегочных (Tetrapneumones) и двулегочных (Dipneumones), этих же последних на тенетных (Sedentaria), заключающих 4 меньших группы: трубчатников (Tubitelariae), сетчатников (Retitelariae), круготенетников (Orbitelariae) и бокоходов (Laterigradae) и блуждающих (Vagabundae), распадающихся на две группы бегунов (Citigradae) и скакунов (Saltigradae). Образцом классификации на основании анатомического строения может служить недавно опубликованная система отряда Е. Симона; принимаемые им 41 семейство распадаются на два подотряда: Araneae Theraphosae (Mygalomorphae Pocock = Parallelodontes Thorell), соответствующий Tetrapneumones и заключающий три семейства Liphistiidae, Avicularidae и Atypidae. Avicularia с брюшной стороны: bg — грудные нервные узлы, слившиеся; g — задний нервный узел; ft — легкие, s — дыхальца, l — легочные пластинки, ov — яичник, m — мускулы, sp — паутинные бородавки, 1—6 — конечности.

Сюда принадлежат П. с 2 парами легочных мешков, коготками щупальцежвал, загнутыми книзу, 4 (или 8) паутинными бородавками и без максиллярных пластинок; замечательно семейство Liphistiidae, имеющее брюшко из 7 явственных сегментов и наибольшее число паутинных бородавок (8); к этому малораспространенному (Суматра) и, по-видимому, вымирающему семейству принадлежат П., остатки которых найдены в каменноугольных отложениях. Другой подотряд, Araneae verae (Arachnomorphae Pocock = Antiodontes Thorell), соответствующий Dipneumones, характеризуется большей частью одной парой легочных мешков, коготками щупальцежвал, загнутыми друг к другу, 6 паутинными бородавками и присутствием максиллярных пластинок; этот подотряд распадается на Cribellatae (8 сем.), П., снабженных cribellum и calamistrum, и Ecribellatae (30 сем.), лишенных таковых. Ср. Walckenaer, "Histoire naturelle des Insectes apterés" (1837); Menge, "Uber die Lebensweise der Arachniden" (1843); W. Wagner, "L'Industrie des Araneina" (1894); E. Simon, "Histoire naturelle des Araignées" (1892, 2 изд.).

А. Бир.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907