Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - размножение

процесс увеличения численности животных вследствие воспроизведения себе подобных. Р. может совершаться половым способом, или амфигонией, и бесполым способом, или моногонией. При амфигонии новое животное развивается на счет одной клетки, называемой яйцом (ovum) и развивающейся в особых органах — половых. Яйцо для дальнейшего развития обыкновенно нуждается в слиянии с мужской половой клеткой, или живчиком (spermatozoon), развивающимся в мужских половых органах. Половое Р., совершающееся в период личиночной жизни, носит название педогенеза. Аксолот, представляющий личинку мексиканской саламандры (Amblystoma), a также иногда личинки тритонов (Triton alpestris и taeniatus) достигают половой зрелости, при чем замечаются между ними самцы и самки — и последние откладывают оплодотворяемые яйца. Рядом с этим встречается изменение полового Р., состоящее в том, что яйцо развивается без оплодотворения; такое Р. называется девственным, или партеногенетическим (см. Партеногенез). Можно принять, что яйца все вообще имеют наклонность к девственному развитию. Даже неоплодотворенные яйца курицы начинают дробиться, но дробление имеет ненормальный характер и скоро замирает. У некоторых животных яйца, не будучи случайно оплодотворены, дают все-таки новое животное. Такой партеногенез, наблюдаемый, напр., у шелковичной бабочки, носит название случайного. Интересно, что, раздражая неоплодотворенные яйца шелковичной бабочки трением, действием повышенной температуры, погружением в кислоты и т. п., можно значительно повысить % содержание девственно развивающихся яиц. Но партеногенез может иметь характер постоянного или периодического явления. Так, у пчел яйца, отложенные на самцов (трутней), не оплодотворяются и развиваются девственным образом. У некоторых бабочек из неоплодотворенных яиц выходят самки, а самцы из оплодотворенных. Такой партеногенез еще может быть назван односторонним. Наконец, у многих животных, напр. у травяных тлей и др., в течение известного периода наблюдается исключительно девственное Р., чередующееся с обычным половым. У некоторых ракообразных и коловраток самцы столь редко появляются, что неизвестны доселе, и в опытах некоторые рачки размножались в течение нескольких лет девственным образом. Н. Вагнер открыл у одного двукрылого насекомого (р. Cecidemya) особый способ Р., а именно личинки его достигали половой зрелости и развивают внутри себя из неоплодотворенных яиц новых личинок. Явление это может быть названо партеногенетическим педогенезом. Подобное же явление свойственно куколкам другого двукрылого (Chironomus). Следует отметить, что не только яйца без соединения с живчиком, но и живчики обладают способностью к развитию без соединения с яйцом. Главная роль при оплодотворении (см.) принадлежит ядру. Возможно удалить из яйца ядро, напр. заставить яйцо раздробиться на 2, на 3 участка, из коих только один будет содержать ядро. Если живчик войдет в безъядерный участок яйца, сам по себе не способный к развитию, то этот участок, получив от живчика ядро, начинает развиваться и, по словам Бовери, дает даже начало новой особи, но только исключительно с отцовскими чертами и признаками. Опыты Бовери отчасти оспариваются, но Циглер разделял яйцо иглокожих после того, как в него вошел живчик, на две половины, из которых одна содержала ядро яйца, а другая — ядро живчика, и последняя половина развивалась и доходила в своем развитии до стадии полого шара (blastula). Таким образом, эти опыты показывают, что если мы дадим живчику надлежащую почву (в виде участка яйца), то он развивается так же, как и яйцо, и, может быть, даже дает новую особь. Эти явления получили название мужского партеногенеза. Бесполое Р. состоит в том, что новое животное развивается на счет части старого. Самое явление может быть рассматриваемо как высшая степень регенерации, т. е. воспроизведения утерянных частей. Здесь различают следующие формы: деление, почкование, образование столонов, или пролиферация. Животное может делиться на части в поперечном направлении: на 2 и более, и каждая часть регенерирует до степени целого животного. Иногда у членистых червей отделившаяся часть соответствует всего лишь одному членику и дает целое животное. Редко деление происходит в продольном направлении. У морских звезд каждый отделившийся луч может регенерировать все остальные 4 луча и дать таким образом целое животное. У червей (некоторых турбелларий и аннелид) последовательно делящиеся особи часто образуют целые цепочки, потом распадающиеся на отдельные особи. Следует отметить, что иногда деление совершается в эмбриональном состоянии: у дождевых червей, асцидии р. Pyrosoma, по-видимому, у некоторых млекопитающих из неполнозубых, а последнее время доказывают подобное же явление и для личинок одного из паразитных насекомых — наездников. Во всех этих случаях кажется, что яйцо дает начало 2, 4 или очень многим, как у наездника, зародышам, но на самом деле оно дает начало одному, который размножается делением. Когда вновь образующееся животное появляется на старом в виде бугорка или почки, то такое Р. называют почкованием. В образовании этого бугорка могут принимать участие все ткани, составляющие стенку тела животного, и тогда почка кажется выростом почкующегося животного. Но у низших многоклетных животных почка может быть образована, по-видимому, несколькими клетками, а по утверждению некоторых, размножением даже только одной клетки того или другого пласта. Надо думать, что эти клтки удерживают, подобно половым, свой индифферентный характер. Почкование — весьма распространенное явление, а неполное отделение почек, как и неполное деление, приводит к образованно колоний. Почкование встречается и у одноклеточных простейших, где оно сводится к отделению участка тела, содержащего и участок ядра, а равно и у многих многоклеточных. Особенно оно распространено у кишечнополостных, отчасти у червей и оболочников. Между червями почками размножаются преимущественно колониальные формы, но известен и один одиночный морской кольчатый червь (Syllis ramosa), дающий сбоку тела почки, вырастающие в новых червей и дающие новые особи, так что временно образуется целая ветвь связанных между собой особей, впоследствии, конечно, отрывающихся. У некоторых оболочников на определенном месте тела имеется отросток, в который заходят отростки многих внутренних органов. Этот отросток, или столон, отделяет на своем конце почки или сам разделяется на два рода участков, дающих каждый новое животное. В последнем случае (у сальп) эти новые особи плавают некоторое время цепочкой вместе, а после разъединяются. Такой способ Р. носит название пролиферации, или Р. столонами. В приведенном примере столон у животного образуется всегда на одном и том же месте, но в других случаях подобные столоны могут образоваться в различных частях поверхности животного и концы их могут служить местом образования новых особей. Так, у некоторых колониальных полипов — новые особи вырастают не непосредственно на старой, а на ее отпрысках, или столонах. Если обратимся к простейшим, одноклеточным животным, то там все способы Р. могут быть сведены к бесполому; то животное делится, то образует почки, то одевается оболочкой и распадается на массу мелких клеточек (спор), из коих каждая дает начало новой особи. Но у большинства простейших замечено, что такой способ Р. не может продолжаться без конца (см. Простейшие) без того, чтобы не наступило появление ненормальных особей с признаками вырождения. Это вырождение устраняется особым процессом: временным схождением двух особей, при чем происходит взаимный обмен частями ядра, или даже полным слиянием этих особей в одну. Такой процесс, называемый конъюгацией или копуляцией, приравнивают оплодотворению высших и чем более изучают простейших, тем более он оказывается распространенным. По отношению к многоклеточным высказано было два противоположных взгляда: одни говорят, что бесполое, или девственное, Р. может у них происходить бесконечно, без всякого проявления признаков вырождения, и в доказательство приводят Р. многих растений отводками в течение столетий, а равно и девственное Р. рачков в вышеупомянутых опытах. Другие полагают, что бесполое и девственное Р. неизбежно должны чередоваться с половым и с оплодотворением. У большинства животных мы действительно видим, что эти формы Р. чередуются между собой и Р. является перемежающимся. Половой процесс может чередоваться напр. с почкованием или делением или пролиферацией. Такое явление называется чередованием поколений, иначе метагенезисом: напр. у высших медуз из яйца выходит полипообразная особь, которая поперечным делением распадается на участки, дающие начало половым медузам. Такие цепочки образующихся медуз назыв. стробилой (Strobila), самый процесс — стробилизацией, а первичная особь, образующая стробилу, по отношению к ней иногда называют кормилицей, ибо она как бы выкармливает все это новое поколение. В другом случае, у низших (гидроидных) медуз, из яйца выходит полипчик, который размножается почками и чаще всего дает колонию, а из почек или из числа особей колонии некоторые дают опять свободноплавающих половых медуз, или иногда эти медузы не развиваются вполне, а остаются в связи с колонией в виде медузообразных половых особей. В случае подвижности этих половых медуз они получают большое значение для распространения вида, так как могут разносить половые продукты весьма далеко от материнской колонии. В том случае, когда они сидят на колонии и не отрываются, распространение вида обеспечивается благодаря подвижным мерцающим зародышам (см. Планула). У оболочников, снабженных столоном, особь, выходящая из яйца, никогда не развивает в себе половых органов, а цепочки или особи, отделившиеся от столона, дают опять половых особей. Другой случай чередования представляет гетерогония, когда половое размножение чередуется с девственным или даже просто чередуются два или более различно организованных поколения: например, гермафродитное и раздельнополое. У насекомых и рачков с девственным размножением наступает момент, когда появляются самцы и откладываются оплодотворенные яйца, дающие начало опять ряду бесполых поколений. У сосальщиков мы имеем аналогичное явление: в личинке, вышедшей из яйца, развивается девственно новое поколение, а иногда этот процесс повторяется и уже это поколение достигает половой зрелости (см. Глисты). У легочной аскариды лягушки мы имеем два поколения: в легких гермафродитное и раздельнополое, живущее на свободе. Во всех этих случаях явление чередования ясно и вполне наглядно. Переходя, в частности, к половому размножению, надо отметить, что между животными различают формы яйцеродные и живородные; но различают также и яйцеживородные, т. е. такие, которые откладывают яйца, но эти последние содержат уже вполне развитых зародышей, тотчас вылупляющихся из яйцевых оболочек. Впрочем, вообще это деление вовсе не соответствует настоящему положению дела, так как между перечисленными формами встречаются все переходы: есть животные, откладывающие, подобно рыбам и амфибиям, яйца неоплодотворенные; есть животные, откладывающие, подобно ракам, насекомым и др., яйца уже оплодотворенные, а иногда, подобно птичьим яйцам, прошедшие уже начальные стадии развития (дробления). Вообще же яйца могут у различных и иногда весьма близко стоящих животных откладываться на самых разнообразных стадиях развития, а равно одно и то же животное (напр. травяные тли) может быть в различные периоды размножения то живородным, то яйцеродным. Интересно отметить, что иногда в случае живородности молодь поедает внутренности матери, напр. свободное поколение лягушечьей легочной аскариды, а также личинки Cecidomyia в случае партеногенетического педогенеза поедают внутренние органы материнской особи. Вообще же вырождение не через половое отверстие, а лишь после разрушения тела матери представляет нередкое явление (напр. ленточные черви, некоторые турбелларии и др.). Половое Р. у большинства животных приурочено к известному времени года, хотя есть и такие формы, которые встречаются со зрелыми половыми продуктами в течение круглого года. Этот период Р. у большинства форм совпадает с периодом спаривания, а у живородящих форм эти периоды естественно не совпадают, а отделены некоторым промежутком. Сначала следует период спаривания, а затем период рождения нового поколения. Впрочем, ввиду сказанного о возможности кладки яиц на всех стадиях их развития у различных животных время между спариванием и яйцекладкой может быть весьма различно. Не нужно думать, что спаривание всегда совпадает с оплодотворением яиц. Семя отличается вообще живучестью и может долгое время сохранять силу, попав в органы самки. Многие животные, напр. насекомые, оплодотворяются раз на всю жизнь и сберегают семя в течение многих лет в особых мешочках (receptaculum seminis). Некоторые виды летучих мышей спариваются осенью, семя перезимовывает в матке и лишь весной оплодотворяет яички.

Для многих животных является характерным в период Р. или спаривания так назыв. брачный наряд. Брачный наряд выражается не только в приобретении более яркой окраски, но и в изменении некоторых придаточных органов, при этом означенное явление наблюдается не только у высших животных, как рыбы и птицы, но иногда у более низкоорганизованных, как черви и низшие ракообразные (Daphnidae). Между червями р. Nereis является в обычное время береговой формой, а во время размножения плавает на поверхности моря, причем его конечности (параподии) приобретают более сложное строение и более яркую окраску. У низших животных наряд, вероятно, есть простое следствие усиленного обмена веществ в период Р. У птиц, где брачное оперение достигает чрезвычайного выражения у самцов, возможно, что (см. Половые отличия) и самый наряд может служить средством для покорения самки. Большинство животных сходится каждый раз для спаривания, и лишь у немногих высших позвоночных существуют более или менее продолжительные брачные отношения, причем встречается как полигамия, так и моногамия. Следует отметить, что в тех случаях, когда период Р. приходится такими образом, что яйца должны перезимовать, то в некоторых случаях яйца являются снабженными особыми толстыми оболочками, предохраняющими их от действия холода. Такие яйца называются зимними и легко отличимы от летних яиц того же животного, с более тонкими оболочками. Иногда зимние яйца отличаются и по другим особенностям от летних, напр. содержат более питательного материала (у низших ракообразных) или являются оплодотворенными, тогда как летние — развиваются девственно (у коловраток, тлей и др.). Некоторые животные откладывают яйца ничем не соединенными, по одному, тогда как у других они соединяются благодаря железистым выделениям в комплексы или коконы. У высших животных, например у птиц, чем крупнее животное, тем долее совершается рост зародыша и, след., тем продолжительнее развитие. Так же и у млекопитающих: чем крупнее животное, тем продолжительнее беременность.

В большинстве случаев животное не заботится о потомстве, хотя часто прикрепляет яйца к различным предметам выделением желез или откладывает их в ил, в землю, под кору деревьев, вообще в более безопасные и укромные места. В большинстве случаев забота о потомстве — инстиктивная (см. Психическая жизнь животных): она выражается в устройстве гнезда, логова, в приготовлении запасов пищи будущему поколению, в оберегании яиц и молоди, наконец, в насиживании яиц и кормлении молоди. В большинстве случаев заботу о потомстве берет на себя самка, но иногда и самец не только участвует в построении гнезда (не только у птиц, но и у рыб), но и в кормлении потомства. У рыб же (напр. у колюшки) иногда самец является исключительным оберегателем яичек и потомства от хищности матерей. Высшую степень инстинктивной заботливости представляет ношение яиц или молоди с собой; подобное явление встречается у отдельных представителей многих типов, причем носить яйца может то самец, то самка. У морских членистоногих Pantopoda яйца носят самцы приклеенными к особой паре исключительно самцам свойственных ножек. Точно так же у морских игл, морских коньков, а также у амфибии (лягушки-повитухи — Alytes) яйца носят самцы. В других случаях яйца носятся самками, причем у них, как и у самцов, для помещения их на все время развития может иметься особая полость, называемая выводковой камерой (Brutraum). У морской звезды Pteraster имеется подобная полость на спинной стороне; у офиур такими камерами служат особые мешки (bursae), находящиеся по бокам каждого из пяти лучей и принимающие яйца из яичников. У ракообразных она иногда ограничивается особыми пластинками, сидящими на грудных ножках и брюшной стороне тела (таб. фиг. 1); или же яйца у них помещаются между телом и складкой накожных покровов, прикрывающей тело и называемой иногда раковиной, точнее, панцирем (напр. Daphnidae). Подобное же явление свойственно и некоторым моллюскам (напр. у наших двустворчатых моллюсков яйца помещаются между двумя листками пластинчатых жабр). То же у позвоночных, у одной рыбы (р. Aspredo) и амфибий (Pipa): каждое яйцо кладется на поверхность кожи и окружается вальковатым ее набуханием, а в других случаях у самки имеются на спине (Notodelphys и Nototrema из амфибий) или на брюхе (Solenostoma, рыба, родственная морским иглам) особый мешок для помещения молоди. Наконец, многие самки приклеивают яички к ножкам, как напр. высшие раки, или прикрепляют на брюшке, как некоторые пиявки, низшие ракообразные (Copepoda) и др. Между высшими позвоночными носят с собой яйца, зажавши между основанием ног, некоторые пингвины да ехидна из млекопитающих в особых углублениях кожи (см. Млечные железы), а сумчатые млекопитающие вынашивают потомство в особой сумке, помещающейся на брюшной поверхности. Наконец, особую группу составляют животные, коих молодь ведет паразитический образ жизни, причем иногда яйца откладываются в ткань растения (так поступают, напр., орехотворки, коих личинки вызывают образование на растениях орешков или галлов), или в яйца других насекомых (как поступают наездники), или в тело других животных (как напр. Вольфартова муха, откладывающая яички в нос, уши человека). Иногда личинка сама залезает в тело своего хозяина, а мать лишь предусмотрительно помещает на его теле (напр. бычий овод) или в гнезде будущего хозяина (напр. веерокрыльники). В этом отношении существует большое разнообразие приемов. Литература см. Размножения органы.

В. Шимкевич.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907