Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - рудиментарные органы

или рудименты — называются такие органы, которые или в большей, или в меньшей мере утеряли свою первоначальную функцию, или весьма видоизменили ее, но при этом в своем развитии или в строении они сохранили явственные указания на свое первоначальное значение. Естественно, что при определении родства животных, при отыскании предков их, Р. органы играют чрезвычайно важную роль. Поэтому открытие Э. Жофруа Сент-Илером рудиментарных зубов у зародышей кита, рудиментарного крыла киви и др. играло громадную роль в истории науки, а после появления книги Дарвина, изучение Р. органов получило особо важное значение. Р. органы могут быть присущи или взрослому животному, или только в течение зародышевой жизни, и в последнем случае они относятся к числу так называемых провизорных (временных) органов. Впрочем, понятие о провизорных органах и Р. далеко не совпадают. Животное может в течение своей личиночной жизни обладать весьма разнообразными органами, весьма важными для него в личиночном периоде, но не имеющими никакого отношения к органам предков. К числу таких органов относятся различные прицепки и присоски паразитирующих личинок, органы движения некоторых личинок (хвост церкарий, т. е. зародышей сосальщиков и т. п.) Такие органы носят название ценогенетических, тогда как Р. провизорные органы носят название палингенетических. Если провизорный Р. орган вместо того, чтобы атрофироваться и исчезнуть с возрастом, остается лишь у некоторых особей данного вида на всю жизнь, то получается Р. аномальный орган. Нетрудно видеть, что, говоря о Р. органах, трудно разграничить их категории. Орган, являющийся у одного животного в виде нормального, у другого, иногда весьма близкого, может сохраняться только в виде провизорного или аномального. Поэтому мы будем говорить об этих органах одновременно, причем главное внимание уделим Р. органам позвоночных животных и в частности человека.РУДИМЕНТАРНЫЕ ОРГАНЫ.

К табл. РУДИМЕНТАРНЫЕ ОРГАНЫ.

1. Скелет гренландского кита в ¹/100 натуральной величины: f — задняя конечность с тазовыми костями, лежащая между мышцами.

2. Тазовые кости и конечность того же кита: p — лобковая, is — седалищная, f — бедренная кости.

3. Глаз совы для показания мигательной

перепонки — N.

4. Глаз морского льва: N — мигательная перепонка в виде довольно значительной складки.

5. Глаз человека: N — мигательная перепонка в виде слаборазвитой полулунной складочки (plica semilunaris).

6. Скелет рудиментарных задних конечностей и пояса питона, il — подвздошная кость, f — бедренная.

7. Те же конечности снаружи.

8. Слепая кишка оранга: pv — червеобразный отросток (ср. фиг. 17).

9. Скелет ископаемой гигантской птицы моа (Dinornis gravis) в ¹/16 натуральной величины, по экземпляру британского музея.

10. Грудная кость того же животного с прилежащей к ней лопаточно-коракоидной костью — sc (у данного вида ее существование только предполагается, но у других видов рода Dinornis она констатирована).

11. Хвостатый ребенок.

12. Крестец и хвостовые позвонки человека.

13. Остатки надгрудной кости (episternum) у человека: man — рукоятка грудины, c — 1-ое ребро, cl —ключицы, osg — надгрудные хрящики или косточки (ossa suprasternalia), заключенные в толще межключичной связки, eps — остатки надгрудной кости, заключенные между концами ключиц (cartilagines sterno-claviculares).

14. Скелет передней конечности амфибий (схема). R — лучевая, U — локтевая кости; r — radiale, u — ulnare, ce — centrale, 1—5 — пять костей запястья (4 и 5 слиты в одну), I—V — пять костей пястья: pp — praepolex с соответствующей ему запястной костью.

15. Аномальная конечность жеребенка, имеющая второй (внутренний) палец.

16. Скелет человеческой кисти в зародышевом состоянии; значение букв то же, что на фиг. 14, p — pisitorme, соответствующее postminimus, ce — провизорное второе centrale.

17. Слепая кишка человека (ср. фиг. 8);

pv — червеобразный отросток.

18. Нёбо человеческого 8-месячного зародыша, с провизорными складками.

19. Аномальная передняя конечность пятипалой свиньи.

20. Аномальная передняя конечность ягненка, у которой боковые пальцы также хорошо развиты, как и средние.

21. Схема, показывающая отношение рудиментарных остатков скелета головы и гортани к зародышевым висцеральным дугам. Дуги (I—V) обозначены поперечно заштрихованными полосами. Протяжение их обозначено таким, каким оно является у зародыша; I — первая или мандибуларная дуга; II — вторая или гиоидная; III, IV, V — три последующие дуги; т — молоточек; in — наковальня; st — стремя, представляющее комплекс ушных косточек; sl —стилевидный отросток черепа, smn — малые, cmj — большие рожки подъязычной кости cp — тело ее, соответствующее срединным частям II и III дуг (copulao); th — щитовидный хрящ, образованный IV и V дугами; ar — черпаловидный хрящ; trt — cartilogo triticea; tr — хрящи трахеи.

22. Рудиментарный глаз пещерной амфибии (Proteus anguineus) в разрезе; sc — оболочка, представляющая склеротику и сосудистую; v — соединительная ткань, выполняющая полость глазного пузыря и представляющая стекловидное тело; ir — края глазного пузыря, соответствующие радужине вполне развитого глаза; nop — зрительный нерв с сосудом внутри его; ex — наружная стенка глазного пузыря, соответствующая пигментному слою сосудистой оболочки; in — внутренняя стенка пузыря, образующая сетчатую оболочку, или ретину.

Накожные покровы человека снабжены Р. волосяным покровом, а в зародышевом состоянии почти весь человеческий зародыш покрыт, не исключая и лица, особым более мягким волосяным покровом — Lanugo foetulis, который потом спадает и заменяется настоящим волосяным покровом, остающимся в течение всей жизни. В виде аномалии этот эмбриональный покров может иногда оставаться в течение всей жизни, и тогда получаются так называемые волосатые люди (Hundemenschen), представляющие сильное развитие волос на теле и лице. Профессор Брандт думает, что такая волосатость во всех случаях есть удержание зародышевого покрова, так как волосатые люди обнаруживают часто остановку в развитии и других производных накожных покровов, например зубов. По мнению других, волосатость иногда может быть следствием переразвития вторичного, т. е. дефинитивного волосяного покрова. Сильное развитие волосяного покрова иногда, как у сахалинских айнов, является расовым признаком. Переходя к мускулатуре, отметим, например, присутствие у человека мускулов, предназначенных для движения ушной раковины, но, за исключением некоторых особей, обыкновенно недеятельных. Точно так же неподвижна ушная раковина у антропоморфных обезьян, но эти мускулы функционируют у других обезьян (например, у павиана, мартышек) и ушная раковина их является подвижной. Многие млекопитающие, например лошадь, обладают способностью двигать кожей, что обуславливается присутствием особой подкожной мышцы — Panniculus carnosus, а у человека и обезьян от этой мышцы остаются лишь отдельные участки в области груди, шеи и отчасти лица (так называемая Platysma myoides). Часть лицевых мышц, заведующих мимикой, тоже, по-видимому, произошла за счет этого общего подкожного слоя. В скелете к числу Р. органов надо отнести спинную струну (Chorda dorsalis, см. Позвоночные) большинства позвоночных. У низших позвоночных она является главным органом для опоры всего туловища, а у большинства роль ее принимает на себя позвоночный столб, причем сама спинная струна может оставаться или в виде непрерывного шнура, или в виде отдельных участков, лежащих то внутри позвонков, то между ними, или же, наконец, появляется лишь в виде провизорного зародышевого органа. Наибольшему упрощению в позвоночнике подвергается хвостовая часть. Задние хвостовые позвонки или сливаются друг с другом, вследствие чего общее их число может значительно уменьшиться, или сливаются в одну косточку называемую уростилем. Последнее имеет место у многих рыб и бесхвостых амфибий. У человека (табл., фиг. 12) число хвостовых позвонковобыкновенно 5, реже (у женщин) 4, но в зародышевом состоянии (на 4 неделе) наблюдалось 6. Обыкновенно хвост человека не выражен извне, но в редких случаях (табл., фиг. 11) наблюдался настоящий хвост, который иногда содержал остатки спинной струны и мышцу, соответствующую мускулу-сгибателю (M. curvator caudae) хвоста других животных, а в некоторых случаях в хвосте, по-видимому, развиваются и настоящие позвонки. Надо отметить, что хвостовая часть позвоночного столба у антропоморфных обезьян, лишенных, как и человек, наружного хвоста, иногда является еще более рудиментарной, чем у человека. Так, у орангутана всего-навсего в большинстве случаев три хвостовых позвонка, т. е. на два позвонка меньше, чем у человека. Весьма часто ребра позвоночных являются рудиментарными. Так, иногда шейные позвонки, например у крокодилов, страуса и др., несут явственные короткие ребра. Но чаще ребра эти с ясностью наблюдаются лишь в зародышевом состоянии, а потом прирастают к телу позвонка. Такие Р. ребра обнаружены на грудных позвонках тех амфибий, у которых во взрослом состоянии эти ребра кажутся отсутствующими, например у лягушки, а точно так же на шейных, крестцовых и хвостовых позвонках многих позвоночных. Конечности весьма часто являются Р. у паразитических членистоногих; у позвоночных упрощение конечностей и их поясов стоит в зависимости от характера движения животного. Так, в поясе передних конечностей, если конечность совершает движения лишь в одной определенной плоскости, как, например, нога лошади, весьма часто недоразвивается или появляется Р. ключица. У птиц, потерявших способность летать, как, например, у новозеландского бескрыла или киви, ключица также может отсутствовать. Надо отметить все-таки, что пояса конечностей являются более стойкими, чем сами конечности: в то время, как последние могут подвергаться полному исчезновению, пояса иногда при этом все-таки сохраняются. Так, китообразные лишены, как известно, задних конечностей, но в задней части их тела между мышцами залегают с каждой стороны Р. кости (табл., фиг. 1), в которых видят лобковую и седалищную кости, сросшиеся вместе, а иногда и еще одна кость, по-видимому, соответствующая бедренной (табл., фиг. 2). Точно так же у птиц: новозеландский бескрыл снаружи не имеет крыльев или, точнее, они едва обозначены небольшим выступом, но у него развиты кости переднего пояса, кроме ключицы, а равно и все кости крыла. У вымерших ныне, тоже новозеландских, гигантских птиц моа (p. Dinornis — табл., фиг. 9) крыльев, по-видимому, не было вовсе, но существовала примыкавшая к передним углам грудины косточка, представлявшая, вероятно, лопатку и кораикоидную кость, слившиеся вместе (табл., фиг. 10). У ящериц иногда конечности отрофируются вовсе (Anguis, Blanus и др.). Иногда атрофируются лишь передние конечности, а задние остаются в виде небольших придатков по бокам заднего прохода, как у нашего желтопузика (Pseudopus), или атрофируются задние конечности, а передние остаются, как у мексиканской Chirotes. Но все-таки в большинстве случаев у этих форм сохраняется Р. таз, или передний пояс, или по крайней мере грудина. У змей конечности (у громадного большинства) отсутствуют. Однако, у семейства Pythonidae и Tortricidae по бокам заднего прохода имеются маленькие конечности с когтями (табл., фиг. 7) и под кожей залегает Р. скелет конечностей, причем у питона весь скелет состоит из трех косточек, из коих задняя несет коготь, а передняя, может быть, принадлежит тазу (табл., фиг. 6). В самих конечностях позвоночных может быть Р. или исчезать вовсе берцовая (fibula) и лучевая (radius) кости, например у копытных; иногда, например у сумчатых, замечается обратное явление, т. е. преобладание этих костей над бедренной и локтевой. Затем, чрезвычайно часто Р. являются боковые пальцы и им соответствующие косточки кисти (metacarpalia и metatarsalia). Вообще говоря, уменьшение числа пальцев в пятипалой конечности весьма распространенное явление: так, у амфибий, например у Proteus, число их низводится иногда до двух, а в крыле птиц выражены 3 пальца, из коих только два могут иметь когти. Лишь у ископаемого Archaeopteryx эти пальцы были свободны, подвижны и все три были снабжены когтями. У современных птиц они спрятаны под кожей и обозначаются лишь когтями, если таковые имеются. У плацентарных млекопитающих исчезает сначала первый или внутренний палец (например, передние конечности дамана — Hyrax и задние конечности хищников), а потом и пятый или наружный (например, задние конечности тапира и конечности носорогов, а равно и ископаемые предки современной лошади); еще далее и второй (например, парнопалые) и, наконец, и четвертый (непарнопалые), так что число пальцев может низводиться до одного. Но пальцы исчезают постепенно и имеется целый ряд форм, у которых они сохраняются в виде Р., не достигающих до земли придатков. Так, у всех парнопалых нога опирается на 3 и 4 палец, но у громадного их большинства имеются и небольшие 2 и 5 пальцы, в аномальных случаях достигающие величины главных (табл., фиг. 20). У ископаемых предков лошади имелись Р. 2 и 4 пальцы, тогда как у современной лошади имеется только один третий, и лишь сохранились соответствующие им косточки в кистевой части. Но как аномалия, боковые Р. пальцы встречаются и у современной лошади (табл., фиг. 15). Есть много указаний, что первоначальное число пальцев у пятипалых позвоночных было большее. Такие Р. пальцы имеются у амфибий (табл., фиг. 14), отчасти у гадов, а также и у млекопитающих. Они могут лежать впереди большого пальца и называются тогда praehallux (на задней конечности) и praepollex (на передней конечности), или позади 5-го — и тогда называются postminimus. Os. Pisiforme (табл., фиг. 16), входящая в состав ступни млекопитающих, в том числе и человека, представляет собой, по Барделебену, postminimus. Впрочем, при развитии человеческой ступни и руки также наблюдались хрящевые зачатки, соответствующие praepollex и praehallux. Однако, указанное значение всех этих рудиментов признается не всеми: некоторые считают их просто за сухожильные окостенения, не имеющие никакого морфологического значения. У человека (табл., фиг. 16) и антропоморфных обезьян, а равно и у некоторых других млекопитающих, наблюдается еще провизорная косточка, так называемое второе centrale, которая на 3-м месяце утробной жизни сливается в radiale (naviculare). Эта кость унаследована от амфибий и играла большую роль в теоретических соображениях по поводу гомологии конечностей. Возвращаясь к Р. частям поясов конечностей млекопитающих, в частности человека, отметим, присутствие на лопатке коракоидного отростка (processus coracoideus), представляющего собой рудимент коракоидной кости, являющейся в виде самостоятельной части переднего пояса всех позвоночных, кроме громадного большинства млекопитающих. И в области грудины у человека и большинства млекопитающих тоже имеются Р. зачатки. У амфибий и гадов впереди грудины лежит самостоятельный надгрудинный хрящ или кость — episternum. Точно то же наблюдается у однопроходных млекопитающих, но у большинства млекопитающих и человека episternum в виде самостоятельного образования наблюдается лишь в эмбриональном состоянии, а потом она разбивается на три части, из коих средняя сливается с грудиной, а боковые присоединяются к внутренним концам ключицы. У человека боковые части представлены небольшими хрящиками, лежащими между внутренними концами ключиц и грудиной (cortilagines sterno-claviculares), а средняя часть может быть представлена двумя окостенениями, лежащими впереди грудины и иногда с ней срастающимися. Эти окостенения называются ossa suprasternatia (табл., фиг. 13). В черепе позвоночных животных тоже имеется ряд Р. органов. Зародыш каждого позвоночного (см.) имеет под черепом ряд хрящевых дугообразных придатков, называемых висцеральными дугами (табл., фиг. 21). Эти дуги у рыб действительно имеют характер дуг, из коих задние залегают между жаберными отверстиями, но у вышестоящих позвоночных дуги эти сохраняются в виде различных Р. частей скелета. У человека и млекопитающих вообще передняя из этих дуг или мандибулярная сохраняется лишь в виде двух косточек, помещающихся в полости среднего уха (табл., фиг. 21 m и in) и называемых молоточком и наковальней. На остальном своем протяжении дуга замещается костями, образующими нижнюю челюсть. Вторая дуга сохраняется в виде трех остатков: третьей косточки среднего уха или стремени (st), шиловидного придатка височной кости черепа (processus styloideus, sl) и верхних или малых рожков подъязычной кости (стп), соединенных с ним связкой. Шиловидный отросток имеется на черепе орангутана, но у прочих млекопитающих он представлен связкой. Следующая дуга сохраняется в виде больших или задних рожков подъязычной кости (cmj). Срединные непарные части этих дуг образуют самое тело подъязычной кости (см.). Две следующие дуги сохраняются лишь в своей средней части и соединяясь образуют непарный гортанный хрящ, называемый щитовидным (th). По мнению Гегенбаура, надгортанник (epiglottis), закрывающий вход в гортань при прохождении пищевого комка, тоже является рудиментом висцеральной дуги. Не останавливаясь на рудиментах черепных костей, обратимся к головному мозгу позвоночных. Там надо отметить присутствие двух Р. органов: эпифиза и гипофиза. Оба они у большинства представляют собой комплексы замкнутых эпителиальных пузырьков или фолликул. Эпифиз лежит обыкновенно над промежуточным мозгом, а гипофиз под воронкой, на нижней поверхности мозга. Эти придатки мозга играют роль желез с внутренним выделением, подобно щитовидной и грудной (или зобной) железам. Но у некоторых современных позвоночных и их предков, как можно думать на основании истории развития этих органов, роль их была иная. Эпифиз являлся полым отростком мозга, дававшим от себя небольшой пузырек, который имел сходство с глазом по своему строению. Такой непарный или теменной глаз свойственен и некоторым ныне живущим формам, как минога, некоторые ящерицы. Относительно значения гипофиза думают, что это остаток первичного рта, свойственного предкам позвоночных (см.), но во всяком случае он не был сначала фолликулярной железой, как у современных позвоночных. Органы чувств весьма часто, под влиянием различных факторов, делаются или появляются лишь в качестве провизорных органов. В некоторых случаях, например у асцидий, таким фактором явился, вероятно, сидячий образ жизни; в других случаях — паразитизм. Так, например, личинки сосальщиков имеют глазок, а взрослые формы нет. Между позвоночными, а именно круглоротыми рыбами, паразитическая Myxine имеет весьма просто устроенный глаз, а именно — он представлен двухслойным пузырем или точнее бокалом из клеток, лишенных способности воспринимать зрительные впечатления. Этот пузырь вполне соответствует эмбриональному глазному пузырю, а именно — его наружная стенка должна бы образовать пигментный слой сосудистой оболочки, а внутренняя — ретину. Во внутреннюю полость пузыря вдается соединительная ткань, которая представляет рудимент стекловидного тела. Ни хрусталика, ни прочих частей, как внутреннего, так и наружного глаза, нет, и самый глаз помещается над непрозрачным слоем кожи. Приблизительно такую же стадию проходит в развитии глаз всех позвоночных, так что глаз Myxine является как бы остановившимся в своем развитии. Животные, живущие в море на большой глубине, куда не проникают лучи света, а равно в пещерах, или ведущие подземный образ жизни, как безногие амфибии — Gymnophiona, некоторые змеи, кроты, весьма часто, хотя не всегда, представляют некоторые уклонения в строении глаз, уклонения Р. характера, или же даже иногда бывают лишены глаз вовсе. Это наблюдалось у ракообразных, позвоночных и других. Хороший пример присутствия упрощенных глаз представляет нам пещерная амфибия протей. Глаз его напоминает во многом глаз Myxine (табл., фиг. 22). Это такой же двойной бокал, но его внутренняя стенка (in) утолщена и позволяет отличить главнейшие слои, свойственные сетчатке позвоночных. В зародышевом состоянии имеется и хрусталик, но у взрослой формы он отсутствует. Зато имеется соединительно-тканная масса внутри глазного бокала, представляющая собой стекловидное тело, и сверх того, оболочка соединительно-тканная, представляющая собой одновременно склеротику сосудистую, а равно и 6 типичных для глаза позвоночных мускулов. Эти последние части являются излишними по сравнению с глазом Myxine. Многие из вышеперечисленных форм имеют глаза со всеми типичными частями, но глаза эти или являются очень маленькими, или представляют уклонения в гистологическом строении их частей. У одного вида крота (Talpa coeca) не прорезаются веки, а остаются соединенными, как у зародышей и новорожденных особей других млекопитающих. Многим позвоночным свойственна так называемая мигательная перепонка или третье веко, задергивающее глаз от внутреннего угла его (табл., фиг. 3). Задергивание совершается или при помощи особой мускулатуры, как у птиц, или вследствие того, что глазное яблоко втягивается внутрь посредством особой мышцы — M. retractor bulbi, как это имеет место у амфибий и млекопитающих. Эта перепонка представляет у млекопитающих различные степени развития (табл., фиг. 4), а у человека она представлена лишь небольшой складкой слизистой оболочки во внутреннем углу глаза, называемой полулунной складкой (plica semilunaris), а в некоторых аномальных случаях у человека наблюдаются и M. retractor bulbi, обыкновенно отсутствующий. Точно так же Р. характер могут представлять и органы других чувств. Р. заострение ушной раковины свойственно нередко уху человека (см. Раковина ушная). Обонятельный орган рыб представлен обыкновенно двумя мешками, открывающимися наружу каждый двумя отверстиями: передним и задним, но у различных видов р. Tetrodon обонятельный орган имеет вид двух щупальцев, снабженных на поверхности обонятельными колбами и внутри содержащими волокна обонятельного нерва. Иногда же нет и щупальцев и волокна оканчиваются в коже в области небольшого пигментного пятнышка. Позвоночным животным свойственен еще другой парный обонятельный орган, открывающийся в ротовую полость и называемый якобсоновым. Этот орган у некоторых позвоночных, например у крокодилов, черепах, птиц, некоторых млекопитающих, в том числе и человека, нормально отсутствует, или появляется лишь в эмбриональном состоянии, или сохраняется в виде рудимента. Такие Р. трубчатые органы свойственны и человеку, но не всегда или только с одной стороны, а в аномальных случаях они получают и более сильное развитие. Органы эти открываются посредством одного или двух отверстий позади резцов (foramina incisiva). Остатком этого органа, обыкновенно заключенного в хрящевую капсулу, у человека является особый хрящик. Кишечный канал может атрофироваться совершенно у паразитических форм беспозвоночных (см. Пищеварения органы), но иногда остается Р. его в виде простого тяжа, как это некоторые предполагают относительно Amphilina между ленточными и относительно колючеголовых (Acanthocephali), но иногда кишечник может сохраняться в виде слепого, лишенного заднего прохода органа, как у самцов коловраток, но уже не функционирующего. У позвоночных кишечный канал сполна не подвергается атрофии, но отдельные части его или имеющие к нему отношение органы часто являются Р. Многие позвоночные, лишенные в зрелом состоянии зубов, имеют рудименты зубной системы в молодости или в эмбриональном состоянии. Так, у утконосов в молодости имеются зубы, которые потом выпадают и замещаются роговыми (см.). У китов, лишенных зубов, в эмбриональном периоде появляются с каждой стороны более 50 конических зубов. Впрочем, по-видимому, некоторые зубы сначала появляются в виде составных зубов и потом лишь разбиваются на простые конические, но общее число все-таки не превышает 53 (Кюкенталь). Зубы эти не прорезаются, а разрушаются и всасываются тканями. У других беззубых животных, как черепахи, птицы, ящер (Manis) — зубы появляются или в виде сплошного набухания челюстного покрова, так называемой зубной пластинки, или же в этой пластинке обособляются слегка отдельные зачатки зубов (у ящера), но все-таки до образования костных зубов дело не доходит. Наконец, в тех случаях, когда число зубов уменьшается при филогенетическом развитии, исчезнувшие зубы могут появляться в виде Р. у позднейшей формы. Так, человеческий задний коренной зуб или зуб мудрости не только запаздывает, но иногда вовсе не прорезается. Затем, вместо того, чтобы иметь 4 или 5 бугорков, как прочие коренные зубы, он может иметь три, два бугорка, и у европейцев это упрощение встречается чаще, чем у не европейцев. Таким образом на наших глазах этот зуб, особенно у высших рас, стремится стать провизорным. Но позади его имеется зачаток еще одного зуба, развивающегося лишь в аномальных случаях, а нормально никогда не развивающегося. Таким образом число зубов у предков человека достигало до 36, а теперь нормально бывает 32. Такие же явления исчезновения отдельных зубов свойственны, конечно, и другим млекопитающим, но там они менее изучены. Язык тоже в некоторых случаях может быть слаборазвитым, что дало повод к названию одного семейства бесхвостых амфибий — Aglossa. Так как язык млекопитающих, по мнению Гегенбаура, не соответствует языку прочих позвоночных и представляет позднейшее приобретение, то находящийся у некоторых из млекопитающих под языком придаток (sublingua; см. Язык) считают рудиментом языка нижестоящих позвоночных. Этот придаток иногда имеет свой хрящ и бывает одет роговым чехлом (у Stenops между лемурами). У новорожденных младенцев имеется особая система складок (Plica fimbriata), может быть, представляющая Р. sublinguae. На нёбе многих млекопитающих, в том числе и обезьян, имеются поперечные складки, одетые хорошо развитым многослойным твердым эпителиальным покровом и, вероятно, помогающие перетиранию пищи. У человека нет таких складок, но Р. их появляются у зародыша и сохраняются первое время у новорожденного (табл., фиг. 18). Передняя часть кишечного канала ланцетника, оболочников и, вероятно, также предка всех позвоночных, снабжена двумя желобковидными выступами: брюшным, или эндостилем, и спинным, или наджаберным желобком. Первый имеет весьма важное значение для питания животного (см. Пищеварения органы). Но у позвоночных оба эти органа делаются Р. Наджаберный желобок, по-видимому, появляется лишь в эмбриональный период у некоторых позвоночных в виде особого шнура, отщепляющегося от кишечника, ложащегося под хордой и носящего названия подхордального. Это чисто провизорный орган. Эндостиль же тоже отделяется от кишечника и превращается в фолликулярную железу, называемую щитовидной (gl. Thyreoidea). Млекопитающие обладают особым слепым придатком в начале толстой кишки, называемым слепой кишкой (caecum). Такая кишка имеется и у человека, но ее конечный отдел во время развития скоро перестает расти у зародыша и превращается в тонкий придаток, называемый червеобразным (processus vermicularis), который, в случае засорения, является причиной серьезных заболеваний (табл., фиг. 17). Этот придаток представляет таким образом Р. конечной части слепой кишки: он относительно длиннее у орангутана (табл., фиг. 8) и у ребенка, чем у взрослого человека, ибо отстает в росте от прочих частей. Рыбы имеют по бокам передней части кишечника ряд отверстий, ведущих из кишечника наружу и называемых жаберными щелями. Они несут каждая на своем переднем и заднем краю жаберные лепестки, являющиеся местом окисления крови. Число этих щелей у некоторых акул достигает 8 пар, но передняя из них является Р. и, хотя может содержать лепестки, но уже для окисления не служит. Она называется брызгальцем, и Р. этой щели является слуховой проход и среднее ухо человека и других позвоночных. В некоторых аномальных случаях у человека барабанная перепонка не развивается и тогда зонд через наружное слуховое отверстие, среднее ухо и евстахиеву трубу свободно проникает в глотку, как бы он проник и через брызгальце. Полное число жаберных щелей не сохраняют и рыбы и очень часто эти щели у них являются Р. В истории развития всех позвоночных (см.) они появляются и могут иногда в виде аномалии сохраняться и у человека. Тогда на шее образуется фистула, иногда открывающаяся в глотку или пищевод, или оканчивающаяся внутри слепо. Введение зонда в такую фистулу вызывает кашель, сердцебиение, рвоту и т. п. Впрочем, в организме высших позвоночных и в частности человека, существуют и другие остатки жаберных щелей: так, придаточные части щитовидной железы представляют собой, вероятно, еще одну Р. пару жаберных щелей, ибо они отделяются от пищевода позади задней пары настоящих щелей. Грудная или зобная железа (Gl. Thymus) — тоже фолликулярный орган, развивающейся за счет жаберных щелей. Она хорошо развита между млекопитающими у тюленей и дельфинов, а у остальных с возрастом редуцируется. У человека она атрофируется к 1¹/2 годам, но почти всегда остается ничтожный Р. ее. К числу Р. органов принадлежат и выступы слизистой оболочки дыхательного горла между верхними и нижними голосовыми связками. Это выступы, называемые морганьевыми желудочками, у обезьян вытягиваются на наружную поверхность гортани в виде громадных пузырей, служащих резонаторами для усиления голоса. У человека такие гортанные пузыри или мешки наблюдаются только в виде аномалии. У змей, змеевидных ящериц часто развивается одно легкое (левое или правое), другое же является Р., а у некоторых американских саламандр недоразвиваются оба легких, так что дыхание совершается только при помощи кожи и изобилующей сосудами поверхности глотки и ротовой полости. Так как ни одна система органов не повторяет в течение своего развития тех этапов, которые она проходила у предков, с такой последовательностью, как кровеносная и мочеполовая системы позвоночных, весьма естественно ожидать здесь целый ряд Р. органов. Кровеносная система, действительно, представляет целый ряд аномалий, объясняющихся остановкой развития. Так, например, в перегородке между сердечными желудочками у высших позвоночных и у человека может сохраняться сообщение между правым и левым желудочком — явление, напоминающее неразделенное состояние желудочков у низших позвоночных. Что касается до отверстия в перегородке между предсердиями, наблюдаемого в истории развития и также в виде аномалии у человека, то она не может считаться за возврат к первоначальному неразделенному состоянию предсердий, а составляет явление позднейшего характера. Не вдаваясь в описание Р. аномалий сосудов, отметим Р. органы в области мочеполовой системы. Так как мужские и женские мочеполовые органы в известную стадию являются сходными (см. Мочеполовая система), то естественно, что у самца сохраняются Р. тех частей, которые свойственны лишь самке, и наоборот. Так, в основании мочеполового канала самца млекопитающих находится углубление или простатический пузырек, который иначе называют мужской маткой, хотя он представляет гомолог не матки, а скорее влагалища. Во всяком случае, это остаток мюллеровых каналов, появляющихся лишь провизорно у самца. Внутренняя часть этих каналов сохраняется в виде Р. органов, носящих название гидатид (стебельчатой и не стебельчатой), лежащих около придатка семенников или эпидидимиса. Сам эпидидимис является остатком провизорных почек, или Вольфова тела, но служит уже для выведения семени. Другой такой Р. того же органа представляет парадидимис, находящийся около начала семяпровода. У самки Вольфово тело и его проток сохраняются в виде паровариума или эпоофрона (соответствует эпидидимису) и в виде пароофрона (соответствует парадидимису), лежащих между яичником и фаллопиевой трубой. Все эти органы имеют форму пузырьков, трубок, иногда сохраняющих внутри мерцательные реснички, но, по-видимому, лишенных всякой функции.

Что касается до общего значения Р. органов, то оно было предметом спора между неодарвинистами и неоламаркистами. Вейсман объясняет исчезновение Р. органов принципом панмиксии. Он говорит, что всякий орган удерживается на определенном уровне своего развития или даже прогрессирует благодаря тому, что естественный отбор устраняет слабых особей. Если, например, все птицы данного вида, имеющие плохо развитые крылья, гибнут, то очевидно имеют шансы на выживание и оставление потомства особи лишь c хорошо развитыми крыльями. Но допустим, что птицы данного вида перешли к такому способу питания, что крылья уже не играют особой роли в их жизни. Тогда будут выживать, скрещиваться и оставлять потомство особи как с более слабыми крыльями, так и с более сильными. Это явление в связи со стремлением организма к экономии материала, затрачиваемого на ненужный орган, и называется панмиксией и оно, по мнению Вейсманна, должно неизбежно привести к упрощению органа. Спенсер на это возражал, что панмиксия может объяснить, почему орган не прогрессирует, но не объясняет его упрощения. По его мнению, индивидуальные колебания органа одинаково могут иметь место, как в сторону прогресса, так и в сторону регресса. Колебания эти, будучи противоположными, взаимно будут уничтожать друг друга при скрещивании особей с уклонениями в противоположные стороны. Экономия, получаемая от организма при постепенной атрофии Р. органов, слишком ничтожна, чтобы иметь значение. Каждое поколение кита теряло лишь ничтожное количество костного вещества, образовывавшего у их предков кости задних конечностей, и это количество при громадном весе самого животного составляет слишком ничтожную экономию, чтобы она имела значение. Органы атрофируются, по Спенсеру, просто потому, что они не упражняются, и результаты ослабления их вследствие этого передаются по наследству. Вейсманн на это отвечал, что упрощение органа происходит при панмиксии вследствие того, что он начинает подвергаться чрезвычайным индивидуальным колебаниям и эти колебания происходят в различных частях органа независимым образом, так что нарушается общая гармония частей, необходимая для правильного функционирования органа. Самый орган может атрофироваться в силу принципа борьбы за существование отдельных частей организма между собой. Не упражняемый орган, получая меньше питательных веществ, вытесняется другими органами, точно так же, как слабо одаренный организм погибает между более сильными. Действительно, целый ряд наблюдений говорит, что Р. органы отличаются наклонностью к чрезвычайным индивидуальным колебаниям как в целом, так и в частях своих, таким колебаниям, которые немыслимы в органах функционирующих. Наконец, орган в его первобытном виде, но утерявший функцию, прямо может быть вредным для животного, как это предполагал Валлас относительно крыльев нелетающих птиц, говоря, что такие крылья могут содействовать занесению птиц в море ветром и что в интересах птиц по возможности уменьшить или утерять даже эти ненужные крылья, чего и достигли киви и моа. Относительно экономии организма то же рассуждение Спенсера теряет почву, если ему придать более широкое значение. Экономия в каждом отдельном случае невелика, но если припомнить, что без атрофии органов и даже полного исчезновения их в истории развития зародышу пришлось бы воспроизводить последовательно все те органы, которыми обладал длинный ряд его предков, то общая экономия в материале, нужном на создание этих органов, и во времени, нужном для их развития и исчезновения, окажется громадной. Верно то, что природа, дойдя в экономии органа до известного предела, перестает оказывать на него подавляющее влияние, и этот орган часто остается в виде ничтожного, способного к громадным индивидуальным уклонениям рудимента.

Ср. Wiedersheim, "Der Bau des Menschen als Zeugniss für seine Vergangenheit" (Фрейбург и Лейпциг, 1893); Romanes, "Darwin und nach Darwin. Eine Darstellung der Darwinischen Theorie etc." (Лейпциг, 1892); Дарвин, "Происхождение человека" (изд. Поповой, СПб.); Guinard, "Précis de Teratologie" (П., 1893).

В. Шимкевич.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907