Биологический энциклопедический словарь - гликолиз

(от греч. glykys сладкий и... лиз), путь Эмбдена Мейергофа Парнаса, ферментативный анаэробный процесс негидроли-тич. распада углеводов (гл. обр. глюкозы) до молочной к-ты. Филогенетически наиб, древний путь расщепления глюкозы, широко распространён в природе и играет важную роль в обмене веществ живых организмов. Обеспечивает клетку энергией в условиях недостаточного снабжения кислородом (у облигатных анаэробов Г.

-единств, процесс, поставляющий энергию), а в аэробных условиях Г. является стадией, предшествующей дыханию окислит, распаду углеводов до СО2 и Н2О. У высших животных, в т. ч. млекопитающих, Г. интенсивно происходит в скелетных мышцах, печени, сердце, эритроцитах, сперматозоидах, эмбриональных и др. растущих (в т. ч. опухолевых) тканях. Ферменты Г. локализованы в растворимой части цитоплазмы клеток. Мн. микроорганизмам свойствен идентичный Г. процесс гомоферментативного молочнокислого брожения. Большинство др. типов сбраживания углеводов являются вариантами Г.

На первой стадии Г. (реакции 1-5) происходят превращения фосфорных эфиров сахаров, сопровождающиеся расходованием двух молекул АТФ на одну молекулу глюкозы. Образовавшийся фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на две молекулы 3-фосфогли-церинового альдегида, окислительно-вос-становит. превращения к-рого происходят на след. стадии Г.

и сопровождаются образованием АТФ. В процессе глико-литич. оксидоредукции (реакции 6, 7) реализуется окисление 3-фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглнцериновой к-ты, сопряжённое с восстановлением НАД и фосфорилированием АДФ на уровне субстрата. В процессе последующего превращения 3-фосфоглицериновой к-ты в пировиноградную к-ту через стадию образования фосфоенолпирувата (реакции 8-10) образуется ещё одна молекула АТФ.

При восстановлении пиро-виноградной к-ты за счёт восстановленного НАД возникает конечный продукт Г.молочная к-та (реакция 11). Т. о., при распаде одной молекулы глюкозы по гликолитич. пути образуется две молекулы молочной к-ты и две молекулы АТФ (с учётом АТФ, затраченной на первой стадии Г.)Г. энергетически менее выгоден, чем дыхание, т. к. поставляет ок. 5% энергии, к-рая может быть получена при полном окислении глюкозы до ССО и Н2О. Кроме глюкозы в Г. могут вовлекаться др. гексозы (манноза, галактоза, фруктоза), пентозы и глицерин. Субстратом Г. у животных может также служить гликоген (в этом случае процесс наз. гликогенолизом), а у растений крахмал, глюкозные единицы к-рых вовлекаются в Г.

благодаря действию гликогенфосфорилазы (реакция 12) или фос-форилазы крахмала и фосфоглюкомута-зы (реакция 13). В процессе гликогенолиза (наиб, интенсивно протекает в мышцах) при распаде одной глюкозной единицы запасается три молекулы АТФ. Все реакции Г., за исключением 1-й, 3-й и 10-й, обратимы; при образовании глюкозы из неуглеводных соединений реализуется обращение обратимых и «обход» необратимых реакций Г.

Ключевой стадией, лимитирующей скорость Г., является реакция, катализируемая аллосте-рическим ферментом фосфофруктокиназой, активность к-рого стимулируется АМФ и АДФ и подавляется АТФ и лимонной к-той. Важную роль в регуляции играют также др. ферменты Г. В присутствии кислорода скорость Г.

снижается в связи с началом дыхания (эффект Пастера), это обеспечивает более эффективный механизм образования богатых энергией связей. В опухолевых клетках, безъядерных эритроцитах, эмбриональных и нек-рых др. тканях обнаружен активный Г. в присутствии СО (т. н. аэробный Г. ).

Реакции гликолиза, гликогенолиза и глюконеогенеза.

Светлые стрелки путь гликолиза, тёмные стрелки путь глюконеогенеза. В рамках указаны субстраты гликолиза и глюконеогенеза. Реакции гликолиза катализируются ферментами: гексокиназой, или глюкокиназой (1), фосфоглюкоизо-меразой (2), фосфофруктокиназой (3), альдолазой (4), триозофосфатизомера-зой (5), глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой (6), фосфоглицераткина-зой (7), фосфоглицеромутазой (8), енолазой (9), пируваткиназой (10), лак-татдегидрогеназой (11).

Дополнительные реакции, обеспечивающие осуществление гликогенолиза, катализируются ферментами: фосфорилазой (12) и фосфоглюкомутазой (13). Реакции глюконеогенеза, идущие в «обход» необратимых (1, 3, 10) реакций гликолиза, катализируются ферментами пируваткарбоксилазой (14), малатдегидрогеназой (15), фосфоенолпируваткарбоксикиназой (16), фруктозодифосфатазой (17), глюкозо-6-фосфатазой (18).

.