Большая Советская энциклопедия - тканевое дыхание

клеточное дыхание, совокупность ферментативных процессов, протекающих при участии кислорода воздуха в клетках органов и тканей, в результате чего продукты расщепления углеводов, жиров, белков окисляются до углекислого газа и воды, а значит, часть освобождающейся энергии запасается в форме богатых энергией, или макроэргических соединений (См. Макроэргические соединения). Т. д. отличают от внешнего дыхания (См. Дыхание) — совокупности физиологических процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и выведение из него углекислого газа. Многие ферменты, катализирующие эти реакции, находятся в особых клеточных органоидах — митохондриях (См. Митохондрии).

На все проявления жизни (См. Жизнь) — рост, движение, раздражимость, самовоспроизведение и др. — организм расходует энергию. Формой энергии, пригодной для использования клетками, является энергия химических связей (главным образом фосфатных) в макроэргических соединениях — аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ) и др. Для синтеза АТФ необходим приток энергии извне. По способам извлечения энергии существует принципиальное различие между автотрофными организмами (См. Автотрофные организмы) и гетеротрофными организмами (См. Гетеротрофные организмы). Клетки зелёных растений — наиболее типичных автотрофов — в процессе фотосинтеза используют энергию солнечного света для синтеза АТФ и глюкозы. (Образование из глюкозы более сложных молекул происходит в клетках растений также в процессе Т. д.) В клетках гетеротрофов — животных и человека — единственным источником энергии является энергия химических связей молекул пищевых веществ. Молекулы различных соединений, выполняющие роль биологического «топлива» (глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты), образовавшись в клетках животного организма или поступив в кровь из пищеварительного тракта, претерпевают ряд последовательных химических превращений. В процессе Т. д. можно наметить три основные стадии: 1) окислительное образование ацетилкофермента А (активная форма уксусной кислоты) из пировиноградной кислоты (промежуточный продукт расщепления глюкозы), жирных кислот и аминокислот; 2) разрушение ацетильных остатков в Трикарбоновых кислот цикле с освобождением 2 молекул углекислого газа и 4 пар атомов водорода, частично акцептируемых коферментами Никотинамидадениндинуклеотидом и Флавинадениндинуклеотидом и частично переходящих в раствор в виде протонов; 3) перенос электронов и протонов к молекулярному кислороду (образование H2O) — процесс, катализируемый набором дыхательных ферментов и сопряжённый с образованием АТФ (так называемое Окислительное фосфорилирование). Первые две стадии подготавливают третью, в ходе которой в результате последовательных окислительно-восстановительных реакций происходит освобождение основной части энергии, вырабатываемой в клетке. При этом около 50% энергии в результате окислительного фосфорилирования запасается в форме богатых энергией связей АТФ, а остальная часть её выделяется в виде тепла.

Т. д. обеспечивает образование и постоянное пополнение АТФ в клетках. В случае недостатка в снабжении клеток животных и человека кислородом запасы АТФ не исчерпываются сразу. Их пополнение может происходить в результате включения дополнительных механизмов — систем анаэробного (без участия кислорода) распада углеводов — Гликолиза и гликогенолиза. Однако этот путь энергетически во много раз менее эффективен и не может обеспечить функции и целостность структуры органов и тканей. Биологическая роль Т. д. не исчерпывается существенным вкладом в энергетический обмен организма. На различных его этапах образуются молекулы органических соединений, используемых клетками в качестве промежуточных продуктов для различных биосинтезов. См. также Аденозинфосфорные кислоты, Биоэнергетика, Обмен веществ, Окисление биологическое.

Лит.: Северин С. Е., Биологическое окисление и окислительное фосфорилирование, в кн.: Химические основы процессов жизнедеятельности, М., 1962; Ленинджер А., Превращение энергии в клетке, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., 2 изд., М., 1962; его же. Биохимия, пер. с англ., М., 1974; Скулачев В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; Вилли К., Детье В., Биология. (Биологические процессы и законы), пер. с англ., М., 1974.

В. Г. Иванова.

Схема превращения энергии в живых клетках: тканевое дыхание, образование АТФ и пути его использования.

Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия

1969—1978