Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - фауна пресноводная

как совокупность животных, населяющих различные материковые воды — представляется по сравнению с морской Ф. менее богатой, так как представители некоторых типов (оболочники, иглокожие), классов (кораллы, головоногие, звездчатые черви) и отрядов (усоногие раки, Stomatopoda) животного царства совершенно отсутствуют в ней; среди же некоторых других классов животных совсем не встречается представителей в морской Ф. (пауки, земноводные). Состав Ф. какого-нибудь бассейна находится в зависимости от различных факторов: физико-географических условий (свойств климата, воды, дна), состава флоры, происхождения данного бассейна, а также деятельности человека, могущей иногда изменять до известной степени характер Ф. пресноводной. О физических свойствах озер и рек, влияющих на характер и состав Ф., см. Озера и Реки. Следует упомянуть здесь о влиянии замерзания пресных вод на животных. При более или менее значительной глубине водоема (в несколько метров) обыкновенно остается зимой между дном и ледяным покровом слой воды, где животные находят себе убежище. В холодных странах, как, напр. на севере Сибири, впрочем, часто наблюдается полное промерзание озер и прудов. Многие животные впадают зимой в продолжительный сон и оцепенелое состояние: так карповые и осетровые рыбы сбиваются массами на дне глубоких ям и лежат неподвижно целыми рядами. Некоторые рыбы и в особенности земноводные (лягушки и саламандры) зарываются в ил; то же надо сказать о различных беспозвоночных животных. Многие животные, встречающиеся летом в больших количествах, отмирают к зиме, оставляя яйца, как, напр., водяные блохи (Cladocera) и коловратки (Rotatoria); другие, как губки-бадяги и шпанки, образуют особые покоящиеся почки (геммулы и статобласты). Некоторые ракообразные, наоборот, становятся особенно многочисленными зимой и в это время размножаются (веслоногие раки). Кроме промерзания, для животных является часто опасным малое содержание кислорода в воде зимой (в мелких озерах и прудах). Относительно Ф. пресноводной большей частью принимается, что она вообще более нового происхождения по сравнению с морской Ф., и можно думать, что многие классы животного царства развились первоначально в море, а затем уже приспособились к жизни в пресных водах. Действительно, если мы возьмем различные классы животных, то большей частью более древние и первичные, т. е. стоящие на более низкой степени организации группы и формы животных населяют моря, напр. среди моллюсков — хитоны, Solenogastres, среди суставчатоногих — мечехвосты, среди рыб — акулы и скаты. С другой стороны, в состав Ф. пресноводной входит значительное количество форм, перешедших от наземного образа жизни к водному (водные насекомые, паукообразные, легочные моллюски). Вместе с тем сама Ф. пресноводная служила источником образования земноводных и наземных форм (наземные планарии, земноводные). Из пресноводных животных одни проводят всю жизнь в воде, никогда не покидая ее, другие, хотя и находятся во всех стадиях развития в воде, но от времени до времени покидают эту среду, как, напр., взрослые жуки-плавунцы (Dytiscidae), третьи живут в воде только во время личиночной стадии (напр. стрекозы, ручейники); немногие, наоборот, находятся в воде во взрослом состоянии, а в личиночном живут вне воды, как некоторые водяные клещи (Hydrachnidae), паразитирующие в молодом состоянии на стрекозах и прямокрылых; наконец, некоторые приходят в соприкосновение с водой только временно, проводя большую или во всяком случае более или менее значительную часть жизни вне воды (напр. ужи, различные водяные птицы). Далее следует выделить тех животных, которые, собственно говоря, не связаны непосредственно с водной средой, а принадлежат к пресноводной Ф. в силу того, что являются паразитами различных водных животных, каковы сосальщики (Trematodes), ленточные, глисты (Cestodes), круглые черви (Nematodes). Что касается географического распространения Ф. пресноводной, то в высшей степени характерным является широкое распространение отдельных родов и видов животных, входящих в состав пресноводной — и принадлежащих к различным классам животных. В этом отношении Ф. пресноводная отличается от морской и наземной. Так, простейшие, и среди них в особенности инфузории, являются настоящими космополитами: многие виды встречаются во всех частях света, а некоторые, по-видимому, редкие виды, найденные впервые, напр. на островах Тихого океана, были открыты затем в Центральной Европе. Точно так же можно сказать, что ракообразные Cladocera в общем космополиты, так как многие роды и виды (напр. Polyphemus pediculus) являются общими для всех частей света, а другие встречаются во всем северном полушарии; есть, впрочем, среди Cladocera некоторые немногочисленные роды, найденные только в Австралии (Latonopsis), в Африке (Pseudosida). Космополитами являются также веслоногие (Copepoda), многие малощетинковые черви (напр. Aeolosoma), мшанка Fredericella и друг., вообще животные, обладающие малыми размерами тела. Причины такого космополитизма заключаются в легкости распространения при помощи ветра (в инцистированном состоянии) для простейших или другими способами (перенос мелких животных и их яиц птицами и насекомыми). Что касается активного переселения животных, то оно довольно ограничено и может играть известную роль только среди рыб и некоторых насекомых, покидающих воду в стадии imago (временно или постоянно) и могущих перелетать на более или менее значительные расстояния. Для некоторых животных, в особенности ракообразных Cladocera, коловраток (Rotatoria) — характерно громадное количество местных разновидностей, или форм, как их теперь называют, населяющих отдельные бассейны, лежащие часто сравнительно весьма близко друг от друга (как, напр., швейцарские озера), обстоятельство, которое в связи с развитым у них сезонным диморфизмом, заставляет рассматривать целый ряд форм как местные и сезонные изменения одного и того же вида и сводит таким образом целый ряд видов к одному. Вертикальное распределение многих представителей Ф. пресноводной бывает также очень широким, что объясняется отчасти пассивным переносом при помощи ветра и птиц; для альпийских озер Средней Европы подобное распределение стоит в связи с ледниковым периодом, остатки Ф. которого находятся в этих озерах, как, напр., моллюск Pisidium foreli, малощетинковый червь (Saenuris velutina), некоторые виды ракообразных Diaptomus, Canthocamptus и жуков Hydroporus и Agabus. Ф. альпийских озер Средней Европы вообще является довольно богатой как придонными, так и пелагическими формами. Кроме вышеупомянутых животных можно указать, как на характерные формы, на турбеллярию Planaria alpina, различных прудовиков (Limnaea), тритона Triton alpestris, рыбу подкаменщика Cottus gobio. Влияние условий жизни в альпийских озерах сказывается отчасти в строении животных (незначительная величина веслоногих раков и прудовиков), но главным образом в их образе жизни, а именно в том, что период размножения укорачивается, начинается сейчас же после таяния льда и для некоторых форм ускоряется (напр. развитие яиц Cyclops strenuus, метаморфоз тритонов). Даже в альпийских озерах тропических стран, как, напр., в озере Титикака (3800 м над морем в Южной Америке), найдены были европейские виды родов ракообразных Cyclops, Daphnia, Polyphemus, моллюска Planorbis и друг. Для того, чтобы рассмотреть более или менее подробно состав Ф. пресноводной, — мы разделим ее на Ф. озерную, речную и болотную. Под Ф. озерной здесь будет пониматься население озер, т. е. более или менее крупных скоплений стоячих вод и прудов, более мелких водовместилищ (провести резкую границу между теми и другими довольно затруднительно). Здесь будет рассматриваться преимущественно Ф. европейских вод.

Озерная Ф. Условия жизни в озерах бывают весьма разнообразны, смотря по величине и глубине озера, составу и температуре воды и качества дна. Озерная Ф. может быть разделена в каждом более или менее крупном бассейне на 3 категории: животных прибрежной области, донных животных больших глубин и животных открытых вод, или пелагических, составляющих так назыв. планктон. Прибрежной (или литоральной) зоной называется полоса, которая идет до глубины нескольких метров и только в очень больших озерах, напр. в Боденском, простирается до 30 м; она бывает более или менее покрыта зелеными растениями; колебания температуры воды здесь наиболее резки и движение воды сказывается в сильной степени. Из животных характерными являются следующие. Из простейших корненожки и инфузории встречаются вообще преимущественно в прибрежной полосе; некоторые из них ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к водяным растениям, различным подводным предметам и другим животным (напр. сувойки Vorticella, колониальные Epistylis и др.). Немногочисленные виды губок-бадяг (роды Spongilla, Ephydatia и друг. из сем. Spongillidae) образуют различной формы наросты на водяных растениях; здесь же поселяются гидры (Hydra fusca, viridis и друг.). Из червей мелкие реснитчатые черви (Turbellaria) из подотряда прямокишечных (Rhabdocoela) бывают в некоторых озерах очень многочисленны; кроме того, на растениях, как живых, так и отмерших, ползают более крупные представители другого подотряда Triclada (напр. Dendrocoelum lacteum, виды рода Planaria, Polycelis). Свободно живущие круглые черви (Nematodes) встречаются преимущественно на дне, в иле или песке (мелкие виды семейства угриц, Anguillulidae и друг.). Кольчатые черви из отряда малощетинковых (Oligochaeta) — представители группы Limicola (Nais, Aeolosoma, Lumbriculus) встречаются часто в больших количествах в грунте и на растениях прибрежной полосы; здесь же ползают пиявки, как обыкновенная медицинская пиявка (Hirudo medicinalis), конская пиявка (Aulastomum gulo) и другие более мелкие пиявки Nephelis, Clepsine. Среди коловраток (Rotatoria) сюда относятся все сидячие виды, как, напр., Melicerta, строящие себе трубочки из частичек ила, Floscularia и др., но и из свободно плавающих коловраток очень многие живут исключительно в прибрежной полосе. Здесь же находятся на стеблях камышей, тростников и на разных подводных предметах пресноводные мшанки (Plumatella, Cristatella и др.). Из моллюсков здесь встречаются представители класса брюхоногих (Gasteropoda), как прудовик (Lymnaea), катушка (Planorbis), Ancylus, Physa, Paludina vivipara, жизнь которых тесно связана с прибрежными растениями, которыми они питаются; из класса пластинчатожаберных (Lamellibranchiata) — почти неподвижно и частью зарывшись в ил — живут беззубки (виды родов Anodonta, Unio) и более мелкие Cyclas и Pisidium; к камням и деревянным частям прикрепляются Dreyssensia. Членистоногие в особенности многочисленны и разнообразны в прибрежной Ф. Из ракообразных здесь встречаются представители листоногих (Phyllopoda) — щитень (Apus), живущие по преимуществу в небольших, скоро высыхающих водоемах (лужах), Branchipus, Artemia, Limnadia и многочисленные виды водяных блох (Cladocera), из которых большинство типичные обитатели прибрежной полосы (как Polyphemus pediculus, Daphnia pulex, Sida cristallina, Bosmina brevirostris, различные Simocephalus, Ceriodaphnia и др.); некоторые виды (как Hyocryptus sordidus, Peracantha truncata) — придонные формы, роющиеся в илу. Из веслоногих (Copepoda) настоящие прибрежные обитатели — виды рода Canthocamptus, Diaptomus castor, Cyclops brevicaudatus. Ракушниковые (Ostracoda) встречаются часто среди водяных растений в громадном количестве (виды Cypris и др.). Из высших ракообразных характерны бокоплавы (Amphipoda) — главным образом виды рода Gammarus, среди которых наиболее известен G. pulex; затем из равноногих (Isopoda) — водяной ослик (Asellus aquaticus), и, наконец, встречаются в некоторых озерах с чистой водой речные раки (Astacus fluviatilis, leptodactylus и др.). Из паукообразных многочисленные виды строят гнезда и живут на надводных частях тростников, камышей и других растений (как, напр., виды рода Linyphia, скакунчик Attus floricola); только обыкновенный водяной паук (Argyroneta aquatica) живет в воде и делает гнезда среди растений, в пустых раковинах моллюсков и т. д. Весьма многочисленны и характерны для прибрежной Ф. водяные клещи (сем. Hydrachnidae). Среди водных насекомых почти все свойственны исключительно прибрежной полосе. На поверхности воды у берегов иногда в больших количествах находятся некоторые виды ногохвосток (Podura aquatica, Sminthurus aquaticus и др.). На поверхности воды бегают клопы-водомерки (Gerris), другие же водяные клопы — гладыш (Notonecta glauca), водяной скорпион (Nepa cinerea), виды рода Corisa ползают по дну среди растений и поднимаются на поверхность воды, чтобы захватить воздух для дыхания. То же относится к различным водяным жукам: плавунцам (Dytiscidae), водолюбам (Hydrophilidae), вертячкам (Gyrinidae), Parnidae и др. Обыкновенно многочисленны личинки стрекоз (Odonata), поденок (Ephemeridae), Perlidae, веснянок (Sialidae), по преимуществу хищных насекомых, нападающих на других насекомых, червей и пр. Часто многочисленны также личинки ручейников (Trichoptera), живущие большей частью в чехликах, построенных из частей растений, песка, раковин моллюсков и т. п. Совершенные насекомые, личинки которых живут в воде, проводят по крайней мере известную часть жизни около воды и многие опускаются в воду для откладывания яиц на подводные части растений (стрекозы, многие ручейники), откладывают яйца на надводные части растений (Sialis, некоторые ручейники) или прямо роняют яйца в воду (некоторые Perlidae и ручейники). Среди корней водных растений живут личинки Donacia (жуки из сем. Chrysomelidae). Даже среди бабочек есть несколько видов, гусеницы которых живут в прибрежной полосе (виды родов Acentropus, Cataclysta, Hydrocampa stagnata, Paraponyx stratiotata — все принадлежащие к сем. Pyralidae. Из них гусеницы Parap. stratiotata (так же, как и другие виды этого рода) снабжены трахейными жабрами, следовательно, вполне приспособлены к жизни в воде. Все другие водяные гусеницы дышат обыкновенными трахеями и живут в домиках, составленных из частей растений и наполненных воздухом (в молодом возрасте они часто живут внутри тканей водяных растений). Из двукрылых в иле живут личинки различных видов мух (напр. ильницы Eristalis tenax), a среди водяных растений часто в громадных количествах встречаются личинки комаров, обыкновенного Culex pipiens и видов других родов: Chironomus, Corethra, Tanypus и т. д. Из перепончатокрылых только некоторых наездников, паразитирующих на счет яиц и личинок водяных насекомых, можно отнести вообще к водной Ф.: так, мелкий наездник из семейства Proctotrypidae Polynema natans откладывает яйца в яйца стрекозы Calopteryx virgo. Переходя к позвоночным животным можно отметить некоторых рыб, держащихся исключительно береговой полосы озер, как подкаменщик (Cottus gobio) и колюшка (Gasterosteus aculeatus), которая строит свое гнездо из водяных растений. Некоторые другие рыбы также проводят много времени среди прибрежных зарослей, как, напр., карась (Carassius vulgaris), карп (Cyprinus carpio), линь (Tinca vulgaris) и др. Кроме того, многие рыбы подходят к берегам временно, преимущественно для метания икры. Земноводные составляют значительную часть населения прибрежной полосы на незначительной глубине; они держатся преимущественно мелких водоемов — прудов, где различные виды лягушек и тритонов, а также их личинки (головастики) и личинки жаб и саламандр находятся часто в огромных количествах. Из пресмыкающихся в озерах и прудах встречаются европейская черепаха (Emys europaea), на юге России каспийская черепаха Clemmys caspica, a также ужи (Tropidonotus natrix и Tr. hydrus). Многие птицы гнездятся среди камышовых зарослей береговой полосы, так обыкновенная чайка (Larus ridibundus), морская ласточка (Sterna hirundo), лысуха (Fulica atra), кряковая утка (Anas boschas), выпь (Botaurus stellaris) и др. помещают свои гнезда у самой воды. Жизнь этих птиц тесно связана с водоемами, так как они находят здесь свое пропитание, состоящее из различных водяных животных и растений. Наконец, из млекопитающих по берегам озер (так же как и рек) встречаются водяная мышь (Crossopus fodiens), выхухоль (Myogale moschata), водяная крыса (Hypudaeus amphibius) и др. Другая группа озерной Ф. состоит из животных, населяющих большие глубины (от 20 до 100 и более метров): конечно, настоящая глубокодонная Ф. встречается только в сравнительно немногих больших и глубоких озерах, каковы Женевское, Боденское и др. Условия жизни этих мест характеризуются отсутствием света или лишь минимальным количеством его, почти постоянной температурой без смены дня и ночи, зимы и лета, однообразным покоем и сильным давлением воды. Дно озер на больших глубинах бывает обыкновенно покрыто равномерным слоем тонкого ила, так что жители этих мест по преимуществу обитатели ила или такие животные, которые держатся в воде у самого дна. Как на особые приспособления и видоизменения, связанные с жизнью на больших глубинах, можно указать на тонкость и хрупкость раковин и моллюсков (не нуждающихся в более или менее толстой раковине вследствие отсутствия волн), и на исчезание органов зрения у различных ракообразных (вследствие отсутствия света). Замечательно также, что легочные моллюски (Pulmonata), живущие на больших глубинах, имеют дыхательную полость, наполненную водой, а не воздухом, как у прибрежных видов; они приспособились, следовательно, вполне к водному образу жизни, так как не имеют возможности подниматься на поверхность воды, как это делают их ближайшие родичи. Глубоководная Ф. является по сравнению с прибрежной весьма скудной. Из простейших здесь встречаются многие корненожки (Amoeba, Difflugia, Arcella), некоторые инфузории (Vorticella convallaria, Epistylis lacustris, которые были находимы на глубине 160 м). Из червей здесь встречается сравнительно довольно много видов, некоторые из которых, как, напр., Dendrocoelum lacteum, круглый червь Dorylaimus stagnalis и др. являются формами, населяющими также и прибрежную полосу; другие же, как турбеллярия Plagiostoma lemani, некоторые виды рода Mesostomum, характерны исключительно для больших глубин. Среди ракообразных здесь встречаются особые слепые разновидности Cyclops viridis и Niphargus puteanus, слепой водяной ослик Asellus cavaticus (вид, свойственный также пещерным водам). Из клещей найдены Hydrobates longipalpis, виды Pachygaster и Curyipes. Следует упомянуть о тихоходке (Tardigrada) — Milnesium tardigradum, найденной в некоторых озерах на глубине до 150 м, в то время как этот же вид, подобно другим Tardigrada, встречается также во влажном мху, на крышах и т. п. Насекомых, за исключением личинок комаров из родов Chironomus и Tanypus, в глубоководной Ф. найдено не было. Из моллюсков многие прибрежные формы могут жить на значительных глубинах; кроме того, есть специально глубоководные виды, как Limnaea abyssicola (в Женевском оз.), целый ряд видов рода Pisidium (P. foreli и др.). Некоторые рыбы также могут иногда встречаться на значительных глубинах, как сом (Silurus glanis), налим (Lota vulgaris); из сигов Coregonus acronius держится всегда в глубоких слоях воды.

Третью группу озерной Ф. составляют животные открытых вод, никогда не опускающиеся на дно и получившие название пелагических животных (см.), или животного планктона (см. Планктон), хотя под последним названием подразумеваются обыкновенно только такие животные, которые носятся водой и лишены или только в слабой степени одарены самостоятельными передвижениями; в этом смысле планктону противопоставляют нектон, составляющийся из животных, свободно передвигающихся в воде (рыбы, о которых см. ниже). Пресноводный планктон носит иногда названия лимнопланктона. Главную массу озерного планктона составляют жгутоносцы (Mastigophora), коловратки (Rotatoria) и ракообразные из отрядов листоногих (Phyllopoda), a именно водяные блохи — Cladocera, и веслоногих (Copepoda). Из простейших характерны для озерного планктона: жгутоносцы Ceratium hirundinella, Peridinium tabulatum, Glenodinium acutum, Dinobryon sertularia, D. stipitatum, инфузории Codonella lacustris, Tintinnidium fluviatile, Trachelius ovum; кроме того, найдены в планктоне также 2 вида корненожек Difflugia (D. hydrostatica и D. planctonica). Из коловраток часто встречаются в громадных количествах Conochilus volvox, Asplanchna priodonta, Polyarthra platyptera, Anuraea cochlearis, виды рода Synchaeta. Из Cladocera характерны для больших озер Holopedium gibberum, Hyalodaphnia cristata, Daphnia hyalina, Leptodora hyalina (совершенно прозрачное животное), Bythotrephes longirostris; для мелких озер — Ceriodaphnia, Alona, Polyphemus pediculus, Sida, Diaphanosoma и др. Из Copepoda — Cyclops strenuus, C. leucartii, Diaptomus gracilis, Heterocope appendiculata. Среди других классов членистоногих почти нет пелагических животных, за исключением личинок комара Corethra plumicornis и 2 видов клещей Atax crassipes и Curvipes rotundus. В северогерманских озерах сюда же следует причислить личинок двустворчатого моллюска Dreyssensia polymorpha. Кроме того, некоторые животные известны как в открытых водах, так и в прибрежной полосе, напр. водяные блохи Sida cristallina, Chydorus sphaericus. Наконец, в планктоне часто находятся случайно и временно различные животные, увлеченные движением воды со дна. К нектону в строгом смысле слова в озерах могут быть причислены очень немногие рыбы, как, например, некоторые сиги (Goregonus wartmanni и друг.). Большинство же остальных рыб встречается как в открытых водах, так и у берегов. Из очень большого числа европейских пресноводных рыб для озерной Ф. характерны следующие: для горных (альпийских) озер озерная форель (Salmo lacustris), считаемая некоторыми за разновидность речной Ф. (S. fario); в России для северо-западного бассейна озерный, или чудской, сиг (Coregonus maraena), корюшка (Osmerus eperlanus) и в особенности ее разновидность снеток (var. spirinchus); для небольших озерков и прудов карповые рыбы: карась (Carassius vulgaris), карп (Cyprinus carpio), гольян (Phoxinus stagnalis). Некоторые рыбы встречаются одинаково как в реках, так и в озерах, как, например, щука (Esox lucius), лещ (Abramis brama), окунь (Perça fiuyiatilis) и др. В некоторых озерах России есть особые местные виды, имеющие весьма ограниченное распространение: таковы Gobius macropus в озере Палеостом на Кавказе, ишхан (Salmo ischchan) в озере Гокча, телецкая сельдь (мелкий сиг) Coregonus smittii в Телецком озере на Алтае. Другие рыбы заходят временно в некоторые озера из рек, как стерлядь (Accipenser ruthenus), осетр (Accipenser sturio) и др. Наконец, есть чисто морские рыбы, заходящие в соленые или пресные озерки по берегам моря, как виды рода кефаль (Mugil), a также морские виды, образовавшие в озерах особые разновидности, как, например, селедка в пресноводном озере Чархале (около Уральска), Clupea cultiventris var. tscharchalensis.

Отдельно должна быть рассмотрена Ф. соленых озер, которая вследствие большего или меньшего содержания солей является отличной от обыкновенной озерной Ф. В соленых озерах Германии (около Галле) найдено довольно много видов простейших, Hydra fusca и Hydra viridis var. backeri (форма, свойственная исключительно соленым озерам, с очень короткими щупальцами), затем гидроид Cordylophora lacustris (животное морское, но заходящее в устья рек). Из червей найдены Aeolosoma variegatum, Nais proboscidea и др. Пелагическая Ф. ракообразных отличается бедностью видов, но большим количеством индивидуумов (Daphnia longispina, Cyclops pulchellus и др.). В общем Ф. этих озер мало отличается от обыкновенной пресноводной Ф. Весьма характерными животными для соленых озер являются виды рода ракообразных Artemia (A. salina и др.), которые были находимы в соленых озерах Европы, Африки и Северной Америки. В некоторых европейских соленых озерах были найдены простейшие, свойственные только морям. В Северной Америке (в штате Невада) в соленых озерах, содержащих, кроме поваренной соли, соду, глауберову соль, сернокислый калий и др., живут в громадных количествах личинки мухи (Ephydra californica). В России известны соленые озера в северо-западной части Крымского полуострова. Эти озера обязаны своим происхождением лиманам и представляют из себя таким образом в сущности отделившиеся участки моря, лежащие в расстоянии не более 1 1/2 версты от современного берега моря. Одно из этих озер (Донузлавское) еще в недавнее время (в 1874 г.) сообщалось с морем и поэтому его Ф. носит отчасти чисто морской характер (краб Carcinus maenas, расщепленогий рак Mysis spinulosus, равноногий рак Sphaeroma serratum, моллюск Buccinum reticulatum). Постепенно происходит в этих озерах вымирание морских форм и замена формами, характерными исключительно для соленых озер (как Artemia), и затем и пресноводными формами, каковы жуки Phylhydrus testaceus, Hydroporus assimilis, колюшка (Gasterosteus aculeatus); здесь же встречаются такие виды, которые живут как в море, так и в пресных водах, как, наприм., Gammarus locusta. По составу Ф. к крымским озерам примыкают одесские лиманы, некоторые из которых (Куяльницкий, Хаджибейский) являются вполне замкнутыми бассейнами, изолированными от моря, тогда как другие периодически (весною и осенью) соединяются с морем. В первых найдены почти исключительно соленоозерные и пресноводные формы, а во вторых многочисленные представители морской Ф. Из замкнутых лиманов, которые можно причислить к соленым озерам, в Хаджибейском лимане, при концентрации соли 5—7° по Боме, встречается значительное количество видов Protozoa (их в 7—10 раз больше, чем многоклеточных животных), турбеллярия Macrostoma hystrix, много видов Nematoda, жуки Hydroporus picipes, Spercheus emarginatus, клоп Notonectaglauca, веслоногий рак Cletocamptus retrogressus (форма, найденная только в одесских лиманах) и другие. В Куяльницком лимане, при концентрации в 9 — 9 1/2° по Боме, Ф. уже значительно беднее, и турбеллярии, коловратки, жуки, клопы в ней отсутствуют; простейших сравнительно меньше, и главным образом живут ракообразные. Состав Ф. некоторых лиманов может даже меняться в течение года вследствие того, что концентрация воды в лиманах зависит от количества атмосферных осадков. При повышении содержания соли население их исчезает, последней остается Artemia salina, которая погибает при выпадении соли. При уменьшении солености начинают появляться пресноводные формы, как Macrostoma hystrix, Daphnia brachiata и друг. — В России известны соленые озера и в других местностях, так в Оренбургской губернии, где, между прочим, найдены были водяные жуки водолюб Hydrophilus piceus и плавунец Dytiscus marginalis, в Харьковской (оз. Вейсово) и друг. — В искусственных водоемах (салинах) встречаются также некоторые животные, как, напр., особый вид малощетинкового червя Pachydrilus, личинки комаров-долгоножек (Tipulidae), жгутоносец Peranema trichophorum, инфузория Euplotes charon и друг.

Особого рассмотрения заслуживает Ф. так назыв. реликтовых озер, которые представляют из себя остатки бывших морей отделившихся от них разрастанием суши и превратившихся по большей части в пресноводные бассейны. Таковыми озерами считают большие европейские озера: в Швеции, Финляндии, Ладожское, Онежское, верхнеитальянские, некоторые озера в Северной Германии и друг. Принимают, что большинство из них образовалось в конце ледникового периода вследствие таяния льдов и имело прежде соединение с морем. В этих озерах насчитывается более 70 реликтовых форм (большинство относится к ракообразным и рыбам). Из этих животных несомненно реликтовыми являются ракообразные Gammaracanthus loricatus, Pontoporeia affinis, морской таракан Idothea entomon, Mysis relicta, Palasiella quadrispinosa, Cythere albomaculata, Acanthops elongatus; также турбеллярия Monotus, найденная, между прочим, в о-ре Пейпусе, из рыб бычок Cottus quadricornis (в шведских озерах и Ладожском). На Мурманском берегу на о-ве Кильдине находится реликтовое оз. Могильное, с весьма интересной Ф. Поверхностные слои воды в нем (до 6,5 метр. глубины) являются почти пресными (0,21—0,56% соли) и населены многочисленными водяными блохами (Cladocera) и Gammarus locusta. Затем следует 2-я зона (6,5—13 метр.), содержащая 2,21% соли и населенная чисто морскими животными, из которых особенно характерны Chiton albus, Tellina baltica, Pygnogonum littorale, морская звезда Stichaster albulus, несколько видов актиний, губок и мшанок. Наконец, 3-я зона (от 13 до 15,5 м и более) содержит до 3,21% соли и сероводородный ил без населения. По-видимому, в этом озере существует еще подземное сообщение с морем во время приливов, так что оно является примером возникающего реликтового озера. Другое замечательное по своей реликтовой Ф. озеро есть — Байкальское. Из животных, населяющих его, в особенности замечательны чисто морские формы: губки Lubomirskia (несколько видов, из которых L. baicalensis встречается также в Беринговом проливе), крупные планарии (Dicotylus), немертина, многощетинковый червь Dybowscella baicalensis, некоторые мшанки, заднежаберный моллюск Ancylodoris baicalensis, чрезвычайно большое число видов (более 300) ракообразных из сем. Gammaridae, из рыб несколько видов сем. Cottidae и тюлень (Phoca foetida var. sibirica). Кроме того, здесь найдено много моллюсков, свойственных исключительно Байкалу (Baicalia, Benedictia и друг.).

Речная Ф. Условия жизни животных в текучих водах значительно разнятся от стоячих вод и в общем менее благоприятны для развития Ф., которая и является здесь более бедной по сравнению с озерной Ф., за исключением класса рыб. Из животных, обитающих исключительно на дне реки, заслуживают упоминания следующие. Большинство простейших живет в стоячих водах, встречаясь отчасти и в медленно текущих реках, тогда как в быстрых ручьях и ключах их почти совсем нет. Весьма распространенными в реках являются губки-бадяги (виды родов Spongilla, Euspongilla, Ephydatia и друг.), из которых особенно характерен Ephydatia ftuviatilis; этот вид, так же как и другие виды и разновидности, живущие в реках, не образует тех разветвленных колоний, которые характерны для озерных форм, а имеет форму коры или налета на различных подводных предметах. Из кишечнополостных один из видов гидры Hydra fusca живет преимущественно в медленно текущих реках. Следует упомянуть также о замечательном полипе Polypodium hydriforme, живущем исключительно в Волге и являющемся паразитом яиц стерляди. Из плоских червей ветвистокишечные турбеллярии (Dendrocoela) живут преимущественно в текучих водах (многие виды под камнями в небольших горных ручьях, напр. Planaria alpina). Среди ракообразных некоторые виды веслоногих раков (из родов Cyclops и Diaptomus) встречаются часто в реках, точно так же речной бокоплав (Gammarus fluviatilis), и, наконец, весьма характерными являются речные раки (сем. Astacidae). В пределах России известны 6 видов: долгоногий рак (Astacus leptodactylus), толстоногий рак (Astacus pachypus), широконогий рак (A. fluviatilis), даурский рак (A. dauricus), рак Шренка (A. schrenkii), колхийский рак (A. colchicus) и рак Кесслера (A. kessleri), хотя в настоящее время видовая самостоятельность их подвергается сомнению. В Северной Америке водятся 11 видов рода Astacus, 52 вида близкого рода Cambarus; в Южной Америке и Австралии водятся представители других родов (Parastacus, Astacoides). Из других длиннохвостых раков в Италии встречаются гарнели из рода Palaemonetes, a в тропических странах — Palaemon и Penaeus. Есть также пресноводные крабы из рода Telphusa (весьма необыкновенен южно-европейский T. fluviatilis). Среди насекомых для рек характерны личинки веснянок (Perlidae) и поденок (Ephemeridae), живущие преимущественно в небольших, быстротекущих горных ручьях, ручейники из сем. Rhyacophilidae и Hydropsychidae (преимущественно в горных ручьях и ключах), личинки сетчатокрылого Osmylus, мошек из рода Simulia (встречающихся даже в водопадах). Среди моллюсков виды рода Neritina, Ancylus fluviatilts, Valvata fluviatilis населяют реки; в небольших источниках встречаются Pisidium ovatum, виды Physa и Bythinella, жемчужная перловица (Margaritana margaritifera), дающая речной жемчуг и встречающаяся в реках Германии и северо-западной и северной России, и представители сем. Melaniidae. Из позвоночных животных в реках живут различные виды земноводных (лягушек, тритонов и проч.), пресмыкающиеся: водяной уж (Tropidonotus hydrus), черепаха (Emys lutaria). Многие птицы из отряда воробьиных селятся в береговых зарослях рек, как, напр., камышевки (Salicaria), а голенастые находят себе здесь пищу (кулики, аисты, цапли и друг.); здесь же встречаются также птицы, упомянутые при обзоре Ф. озер; затем, на самой воде плавают различные утки (Anas), нырки (Fuligula), гагары (Colymbus), чайки (Larus) и проч. Из млекопитающих являются характерными для рек речной бобр (Castor fiber), сохранившийся, как известно, в настоящее время только в Западном крае России и на Эльбе, речная выдра (Lutra vulgaris) и друг. Но особенно важен для Ф. рек класс рыб, из которых большинство держится как прибрежной полосы, так и открытых вод. Следует отличать настоящих речных рыб, во-первых, от таких, которые водятся и в озерах (как щука, окунь и многие друг.), а во-вторых, от проходных рыб, входящих в реки из морей для метания икры. В качестве специально речных рыб можно указать на форель (Salmo fario), обитательницу преимущественно небольших горных речек с холодной водой, мирона-усача (Barbus fluviatilis), сома (Silurus glanis), многочисленные родичи которого (сем. сомовых) характерны для тропических рек (главным образом Африки и Азии). Одни из этих рыб, как сомы, являются придонными животными, другие, как форель, пелагическими. Для некоторых речных рыб доказано влияние скорости течения воды, а именно — разновидности, живущие в реках с более быстрым течением, имеют менее высокое тело, чем разновидности. обитающие в тихих водах. Пресные воды, входящие в состав бассейнов отдельных морей, населены большей частью видами рыб, свойственными исключительно данному бассейну. Так, в Европ. России для северн. бассейна характерны следующие проходные рыбы (т. е. странствующие из морей в реки для метания икры): семга (Salmo salar), таймень (Salmo trutta), сиг проходной (Coregonus lavaretus), ряпушка (Coregonus albula) и друг. В Балтийском бассейне характерны угорь (Anguilla fluviatilis), единственная рыба, идущая метать икру в море, и немецкий осетр (Accipenser sturio). Для бассейна Каспийского моря характерны шип (A. schypa), белуга (A. huso), русский осетр (A. güldenstedtii), персидский осетр (A. persicus), речная сельдь, или бешенка (Clupea caspica), минога (Petromyzon wagneri) и другие. В восточно-азиатском бассейне системы р. Амура свойственны из осетровых калуга (Accipenser orientalis) и осетр (A. schrenkii), кроме того, некоторые роды свойственны индийской области, как Eleotus, Ophiocephalus. Для бассейна Аральского моря характерны из осетровых лопатонос (Scaphirhynchus) и из карповых осман (Diptychus) и маринка (Schizothorax).

Что касается речного планктона беспозвоночных, то он является во всяком случае несравненно более бедным по сравнению с планктонами озер, а по мнению некоторых исследователей, настоящего животного планктона в реках (по крайней мере, в полую воду) даже совершенно нет; в общем речной планктон еще мало исследован, и несомненно, что главную часть его составляют растения; впрочем, здесь обыкновенно в большом количестве водятся Phytomastigoda; Volvax, Ceratium, Peridinium и друг. представители класса Mastigophora. В планктоне некоторых рек России были найдены в большом количестве коловратки (в особенности виды рода Brachionus) и ракообразные отрядов Copepoda и Cladocera (в особенности Bosmina). Кроме того, в планктоне попадаются животные, случайно или временно находящиеся в нем. Можно поэтому разделить речной планктон (потамопланктон) на следующие группы: 1) евпотамопланктонные животные, живущие обыкновенно хорошо как в текущих, так и в стоячих водах (коловратки); 2) тюхопотамопланктонные животные, т. е. случайно попадающие в реки из стоячих вод и береговых заливов и не размножающиеся в реках (ракообразные); 3) временно-планктонные животные, как корненожки Arcella, Cyphoderia, обладающие способностью всплывать на поверхность воды при помощи пузырьков газа; 4) автопланктонные животные, т. е. разновидности, специально приспособившиеся к жизни в текучих водах (некоторые коловратки); 5) пассивно-планктонные формы, захватываемые течением со дна (мелкие Nematodes, личинки мух, Difflugia и пр.). — Отдельного рассмотрения заслуживают морские животные, находимые в реках, из которых одни совершенно приспособились к жизни в пресной воде, другие более или менее случайно или временно заходят в реки; переход некоторых из таких животных к жизни в реках совершается и в настоящее время на глазах человека. Особенно часто вхождение морских животных в реки происходит в тропиках. В дальнейшем изложении не упоминаются проходные рыбы, о которых — см. выше. Некоторые животные заходят в реки сравнительно редко и случайно, как, напр., навага (Gadus navaga), белуха (Delphinapterus leucas) в устья северно-русских рек из Белого моря; моллюски Arca, Pholas, Teredo. Другие заходят в реки постоянно и в большом числе экземпляров, как медуза Crambessa tagi в Таго, ракообразные Penaeus brasiliensis в реки Южной Америки, Balanus improvisus (обрастающий речных раков Astacus) в рукава Днестра, Idothea entomon в Енисей, Печору и Обь, рыба фахак (Tetrodon fahaka) в Нил, сельдь бешенка (Clupea alosa) в Рейн, акула Carcharias в Замбези, Ганг, Тигр и др. Далее, надо отличать так наз. реликтовые формы, остатки прежней морской Ф., приспособившиеся к жизни в пресной или почти пресной воде; сюда относятся моллюски Adacna, Monadacna, ракообразные Pseudocuma, Corophium, кольчатый червь Amphicteis antiqua и др. в устьях (рукавах, плавнях и лиманах) больших южно-русских рек, впадающих в Черное море; ракообразный Corophium и Mysis и немертина, найденная в Волге близ Саратова, мшанка Hislopsia (в Индии) и многощетинковые черви Manajunkia speciosa в Северной Америке и Caobangia billeti в Тонкине. В особенности интересны переходы морских форм в реки, происходящие в современную эпоху, как это известно для гидроида Cordylophora lacustris, проникающего во многие европейские реки (напр. в Сене до Парижа), для моллюска Dreyssensia polymorpha, проникнувшего в течение XIX стол. в Рейн и др. реки, для мшанки Victorella pavida, проникающей в доки Лондона и в реку Рик в Германии.

Болотная Ф. Как между озером и прудом, так и между прудом и болотом нет резких границ, и болото является конечной стадией обмеления и зарастания водяными растениями озер; в настоящем болоте нет уже более или менее обширной площади открытой воды и все дно совершенно заросло болотными растениями. Понятно, что и Ф. болот является обедневшей Ф. озер и прудов, сохранившей таких представителей, которые могли приспособиться к изменившимся условиям жизни. Таким образом, среди болотных животных мы находим целый ряд форм, живущих также и в прудах и озерах, как, напр., многие простейшие, различные плоские и кольчатые черви, мшанки Plumatella repens, водяные блохи (наприм. Daphnia longispina), личинки комаров и др. водяные насекомые, земноводные (лягушки, тритоны) и пр. Некоторые животные держатся, по-видимому, исключительно в болотах, как некоторые виды веслоногих раков из родов Canthocamptus и Nitocra. Многие животные находят в болотах особенно хорошие условия для существования, как, напр., личинки комаров, из которых в особенности известны для некоторых болот (Понтийские и др.) виды рода Anopheles (A. claviger и друг.), являющиеся разносителями малярии или болотной лихорадки. Есть в некоторых болотах специальные местные болотные виды, как, например, рыба Gobius lencoranicus в болотах Ленкорани на Кавказе. Число птиц, характерных для болот, весьма значительно; среди них назовем болотную курочку (Porzana maruetta), болотного кулика (Limosa melanura), бекаса (Scolopax gallinago) и многих птиц из отряда Limicolae (кулики). Из млекопитающих в Южной Америке известен болотный бобр (Myopotamus coypu). — В составе Ф. болот, лежащих недалеко от моря, есть животные, по происхождению своему морские, перекочевавшие в болота, как, напр., равноногий рак Sphaeroma fossarum в Понтийских болотах. В тропических странах болота отличаются богатством и разнообразием Ф. (пресмыкающиеся, насекомые, моллюски). — Особый вид болот представляют торфяные болота (см), население которых частью состоит из животных, общих и другим стоячим водам, частью же содержит характерные формы (сфагнофильные); среди них можно отметить из корненожек Nebela collaris, Difflugia bacillifera, Hyalosphenia papilio, из жгутоносцев Spongomonas discus, Rhipidodendron huxleyi, Gymnodinium fuscum, из коловраток Oecistes pilula, Diplax videns; из водяных блох Streblocerus serricaudatus, Pleurocoxus nanus. — К болотам можно также причислить и плавни, или болотистые низины, образующиеся в устьях рек при их разливах; таковы плавни Дуная, Тисы, Днепра, Дона, Волги. Из населения этих плавней отметим большое число болотных птиц; в плавнях Дуная гнездится иногда в громадных количествах перелетная саранча (Pachytylus migratorius), откладывающая там свои яйца (кубышки).

Значение для человека, исследования и литература по пресноводной Ф. Пресноводная Ф. имеет большое экономическое значение, так как заключает много животных, приносящих пользу человеку в виде пищи (рыбы, речные раки); другие животные являются полезными косвенным образом, так как служат пищей для рыб (веслоногие раки, водяные блохи, личинки насекомых, для мальков — простейшие); наконец, некоторые имеют специальное значение, как жемчужная перловица, доставляющая жемчуг, губки-бадяги, употребляющиеся в народе в качестве лекарства, и т. п. — Изучение Ф. пресноводной сделало за последние годы значительные успехи благодаря усовершенствованию методов исследования, привлечению многих научных сил и основанию пресноводных биологических станций. Что касается России, то пресноводная Ф. ее исследована еще очень недостаточно. В отношении методики исследования весьма важны приборы для изучения планктона в количественном и качественном отношении (сетки Апштейна) и способы количественного определения планктона. Затем методы консервирования животных сделали большие успехи за последние годы. В Швейцарии, Германии и других западноевропейских государствах предпринимались особые экспедиции для исследования озерной Ф. Из биологических станций известны в Германии Плёнская (Plön), станция на Мюнхенском озере, в Трахенберге, в Соединенных Штатах Северн. Америки на Гулльском озере (в штате Миннесота), в Гаване (штате Иллинойс). В России существуют следующие станции: в Бологом, на озере Глубоком (Московской губ.), в Эвойсе (в Финляндии), в Никольском рыбоводном заводе (Новгородской губ.), в с. Голоустном на Байкале и в Саратове на Волге.

Литература. Ламперт, "Жизнь пресных вод" (перев., 1900; содержит литературу по русской пресноводной Ф.); К. Semper, "Die natürlichen Existenzbedingungen d. Thiere" (1880); Blochmann, "Die mikroskopische Thierwelt d. Süsswassers" (1896); Apstein, "Das Süsswasserplankton" (1896); С. Зернов, "Заметка о животном планктоне рек Шошмы и Вятки" (в "Дневнике Зоол. отд. Общ. любит. естеств.", т. III, 1901); Zimmer, "Das thierische Plankton der Oder" (в "Forschungsber. d. biolog. Stat. zu Plön", т. 7, 1889); Скориков, "Материалы для изучения распределения беспозвоночных животных в реке Удах" (в "Трудах Харьковск. общ. испыт. природы", т. 31, 1897); F. Forel, "Materiaux pour servir à l'étude de là faune du lac Léman" (1874—79); его же, "La faune profonde des lacs suisses"; Levander, "Zur Kenntniss des Lebens in d. stehenden Kleingewässern auf den Skäreninseln" (в "Acta Societ. pro Fauna e. Flora fennica", т. 18, 1899—1900); Strodmann, "Bemerkungen über die Lebensverhältnisse des Süsswasserplanktons" (в Forschungsber. a. d. biol. Stat. Plön", т. 5, 1897); G. Burckhardt, "Faunistische u. systematische Studien über das Zooplankton d. grösseren Seen d. Schweiz u. ihrer Grenzgebiete" (в "Revue Suisse de Zoolog.", т. 7, 1900); Zshokke, "Seenfauna" (в "Bibliogr. d. schweizer. Landeskunde", Берн, 1897); его же, "Die Thierwelt der Hochgebirgsseen" (в "Neue Denkschriften d. Schweizer. Naturforsch. Gesellsch.", т. 37, 1900); Кесслер, "Материалы для познания Онежского озера и Обонежского края" (прилож. к "Трудам I съезда русск. ест. и врач.", СПб., 1868); Остроумов, "О гидробиологических исследованиях в устьях южно-русских рек в 1896 г." (в "Извест. Имп. акад. наук", т. VI, 1897); Зоограф, "Опыт объяснения происхождения Ф. озер Европейской России" (в "Bull. Acad. Imp. St.-Pétersb.", т. III, 1895); Кулагин, "К Ф. Крымских соленых озер" (в "Извест. Общ. любит. естеств.", т. I, 1888); Butschinsky, "Die Protozoenund Metazoenfauna der Salzlimane bei Odessa" (в "Zool. Anzeig.", 1897 и 1900). Ряд статей по пресн. Ф. разных авторов в "Forschungsber. der Biologischen Station Plön", в журнале "Из Никольского рыбоводного завода" и в "Трудах пресноводн. биологич. станции СПб. общества естествоисп." (Бологовск. ст.). Литературу по Ф. отдельных классов, отрядов и т. д. см. в соответств. словах. — О способах собирания пресн. Ф. см. в "Программах и наставлениях для наблюдений и собирания коллекций", 5 изд. Имп. СПб. общ. естеств., 1902.

М. Римский-Корсаков.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907