Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - ресничные инфузории

или Ciliata — отряд класса наливочных, или инфузорий (см.), типа простейших (см.).РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ. I (Aspirotricha).

Значение букв: а — порошица; al — альвеолярный слой эктоплазмы; ad.Z — адоральный ряд ресничек; b — осязательная щетинка; cl — реснички; ср — кортикальная плазма; c.v. — сократительная вакуоль; c.c.v. — вторичная сократительная вакуоль; ek — эктоплазма; en — энтоплазма; exk — выделительные тельца; g — студенистая оболочка; k.v. — вакуоль с конкрециями; M — венчик мембранелл (мерцательных пластинок); т — мерцательная перепонка; т. i. — внутренняя мерцательная перепонка; m.l. — левая мерцат. перепонка; m.r. — правая мерцат. перепонка; N — макронуклеус; n — микронуклеус; nk — пищевые тельца; nv — пищевые вакуоли; о — рот; ое — глотка; Р — перистома; р — пигментное пятно; p.e. — выводное отверстие сократит. вакуоли; pl — пелликула; st — палочки; tv — трихоцисты; vst — преддверие (vestibulum) ведущее в глотку; wr — ряд ресничек.

Фиг. 1. Urotricha lagenula Kent. Увелич. 400. Фиг. 2. Enchelys arcuata Clap. et Lachm. Увелич. 400. Фиг. 3. Lacrymaria olor O. F. M ü ll. sp. Увелич. 200. Фиг. 4. Prorodon teres Ehrbg. Увелич. 300. Фиг. 5. Coleps hirtus O. F. M ü ll. sp. Увелич. 600. Фиг. 6. Didi n ium nasutum О. F. M ü ll. sp. Увелич. 250. Фиг. 7. Amphileptus claparedii Stein с левой стороны. Увелич. 300. Фиг. 8. Lionotus folium Duj. sp. с левой стороны. Увелич. 300. Фиг. 9. Loxophyllum armatum Cl. et L. с левой стороны. Увелич. 250. Фиг. 10. Trachelius ovum Ehrb. с правой стороны. Увелич. 200. Фиг. 11. Loxodes rostrum О. F. M ü ll. sp. с правой стороны. Увелич. 125. Фиг. 12. Di leptus auser O. F. Mü ll. sp. с правой стороны. Увелич. 200. Фиг. 13. Chilodon cucullulus O. F. M ü ll. sp. с брюшной стороны. Увелич. 200. Фиг. 14. Nassula microstoma Cohn. с левой стороны. Увелич. 400. Фиг. 15. Glaucoma pyrifomis Ehrbg. sp. с левой стороны. Увелич. 500. Фиг. 16. Colpidium colpoda Ehrhg. sp. с брюшной стороны. Увелич. 400. Фиг. 17. Frontonia leucas Ehrhg. с брюшной стороны. Увелич. 250. Фиг. 18. Paramaecium caudatum Ehrbg. (туфелька) с правой стороны. Увелич. 300. Фиг. 19. Cinctochilum margaritaceum Ehrhg. sp. с брюшной стороны. Увелич. 600. Фиг. 20. Cyc li dium citrullus Cohn. sp. с правой стороны. Увелич. 600. Фиг. 21. Opalina ranarum Ehrhg. sp Увелич. 50. Фиг. 22. Оптический разрез через передний конец тела инфузории Lionotus fasciola Ehrhg. sp. строение протоплазмы. Увел. 2500. Фиг. 23. оптический разрез через тело инфузории Nassula elegans Ehrhg.; строение протоплазмы. Увелич. 2500. Фиг. 24. Оптический разрез через тело инфузории Frontonia leucas Ehr; строение протоплазмы и сократительная вакуоль. Увелич. 1500.РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ. II. (Spirotricha).

Фиг. 1—3. Представители отряда Heterotricha: фиг. 4—6 представители отряда Oligotricha; фиг. 7—11 и 21 представители отряда Hypotricha; фиг. 12—17 представители отряда Peritricha.

Значение букв: а — порошица; ас — анальные щетинки; al — альвеолярный слой эктоплазмы; az — адоральная спираль мерцательных пластинок; az' — вновь образовавшаяся адоральн. спир. мерц. пласт.; b — осязательная щетинка; ck — приводящий канал сократит. вакуоли; cf — ресничная бороздка; cl — реснички; cv — сократительная вакуоль; cv1 — вновь образовавшаяся сократ. вак.; en — энтоплазма; h — скорлупа (раковина); k — канал мионема; kr — плазматический воротничок; т — мерцательная перепонка; M — макрогонидии; mig или mg — микрогонидии; mb — адоральная спираль мембранелл; N — пища; n — макронуклеус; n1 — микронуклеус; Nv — пищевые вакуоли; о — рот; о 1 — вновь образовавшийся рот; os — пищевод (глотка); p — пелликула; p1 — вновь образовавшаяся перистомы: per — край перистомы; рос — пароральные реснички; рот — посторальная мерцательная пластинка; r — плазматическое кольцо глоточного аппарата; rk — кольцевой канал сократительной вакуоли; rs — резервуар сократительной вакуоли; sph — паразитический Sphaerophria (сосущий инфузорий); st — палочки; stf — сократимый стебелек; um — мерцательная перепонка; V — вакуоли; vh — преддверие, или ротовая полость; vst — преддверие (vestibulum), ведущее в глотку; wk — задний венчик ресничек; х — поясок мерцательных пластинок.

Фиг. 1. Spirostomum ambiguum Ehrbg. с правой стороны. Увелич. 120. Фиг. 2. Condylostoma vorticella Ehrbg. sp. с брюшной стороны. Увелич. 320. Фиг. 3. Stentor roeselii Ehrbg. (трубач) в вытянутом состоянии с брюшной стороны. Увелич. 150. Фиг. 4. Tint inndium fluviatile S tein, в вытянутом состоянии, прикрепл. в раковине при помощи псевдоподий; с брюшной стороны; начало деления. Увелич. 240. Фиг. 5. Dictiocysta tiara H ä ck. Раковина. Увелич. 420. Фиг. 6. Halteria grandinella O. F. M ü ll, sp. с брюшной стороны. Увелич. 400. Фиг. 7. Euplotes Datella O. F. M ü ll. sp. с брюшной стороны. Увелич., 250. Фиг. 8. Stylonichia mytilus O. F. M ü ll. sp. (щетинорожка), с брюшной стороны, через анальное отверстие а выходит скорлупа диатомеи. Увелич. 170. Фиг. 9. Uroleptus piscis Ehrbg. sp. с брюшной стороны. Увелич. 150. Фиг. 10. Ophryoscolex purkinji St. из желудка жвачных животных с левой стороны. Фиг. 11. Stylonychia histrio O. F. Mü ll. во время конъюгации, незадолго до расхождения. Увелич. 200. Фиг. 12. Zoothamnium ar b uscula Ehrbg. Колония в вытянутом состоянии. Увелич. 60. Фиг. 13. Vorticella nebulifera O. F. Mü ll (сувойка), с брюшной стороны. Увелич. 600. Фиг. 14. Epistylis um b ellaria L. sp. Часть колонии, некот. неделимые в состоянии деления, другие — конъюгации. Фиг. 15. Vorticella ne bul ifera О. F. M ü ll. Начало конъюгации — микрогонидия прикрепилась к макрогонидии. Фиг. 16. Vorticella ne bulifera O. F. Mü ll. Конец конъюгации — микрогонидия сбрасывается. Фиг. 17. Vaginicola longicollis Kent sp. в раковине, прикрепленной к водоросли, сбоку. Увелич. 200. Фиг. 18. Изолированный палочный (глоточный) аппарат инфузории Nassula aurea Ehrbg (Aspirotricha). Увелич. 660. Фиг. 19. Трихоцисты инфузории Frontonia leucas Ehrhg. (Aspirotricha) А — покоящиеся в теле; В — выстреленные. Фиг. 20. Выделительные тельца инфузории Paramaecium caudatum Ehrhg. (Aspirotricha). Увелич. 1000. Фиг. 21. Циста инфузории Euplotes charon O. F. M ü ll. sp. Увелич. 300. Фиг. 22. Макрои микронуклеус инфузории Par a maecium caudatum. Увелич. 665. Фиг. 23—25. Три последующие стадии поперечного деления Paramaecium caudatum Ehrhg., с брюшной стороны. Увелич. 230. Фиг. 26. Поперечный разрез через тело инфузории Holophrya discolor Ehrhg. (Aspirotricha): строение протоплазмы и расположение мионем. Увелич. 2500. Фиг. 27. Часть поверхности тела инфузории Holophrya discolor Ehrhg.; ребристые полоски и мионемы (т) в каналах (k). Увелич. 1800.

Морфологические свойства. Р. инфузории характеризуются, главным образом, присутствием мерцательных ресничек, покрывающих сплошь все тело или сгруппированных на определенных участках тела, затем присутствием ротового и заднепроходного отверстия (отсутствующих лишь у весьма немногих форм) и по крайней мере двух ядер, различных по величине, строению и функции. Величина тела Р. Это микроскопические организмы от 0,03—1 мм в длину, но встречаются формы, видимые и невооруженным глазом и достигающие 4 мм в длину, тогда как некоторые колонии (Ophrydium) образуют студенистые шары в несколько стм. Не менее разнообразна и форма тела ресничных инфузорий, обладающих в отличие от других классов простейших постоянством очертаний: наиболее просто организованные (примитивные) виды являются одноосными (см. таблицу I, фиг. 1—3 и 6), будучи шаровидной, эллипсоидной или продолговато-цилиндрической формы, с расположенными на противоположных полюсах тела ротовым и заднепроходным отверстиями; другие вследствие перенесения рта на брюшную сторону являются билатерально-симметричными (табл. I, фиг. 4—5, 7—12), тогда как третьи, и это громадное большинство Р. инфузорий, представляются вполне асимметричными (табл. I, фиг. 13—21; табл. II, фиг. 1—17). Тело Р. инфузорий состоит из протоплазмы (см.), которая достигает у них высшей степени дифференцировки. Различают два морфологически и функционально различных слоя: наружный, или эктоплазму, служащую для защиты, ощущения и передвижения (реснички суть производные эктоплазмы), и внутренний, или эндоплазму — заведующую пищеварением и выделением. Эктоплазма представляется однородной, или гомогенной (табл. I, фиг. 1—2, 6, 11, 13, 14, 19—21, 23, 24 ek.), или же, состоя из одного ряда ячеек (см. Протоплазма, тончайшее строение, фиг. 1—5), образует так наз. альвеолярный слой, ограниченный снаружи пелликулой, представляющей продукт изменения эктоплазмы (табл. I, фиг. 3—4, 10, 12, 15—18, 22; табл. II, фиг. 26 al, p). Эндоплазма заполняет большую часть тела Р. инфузорий, является менее плотной, чем эктоплазма, и имеет ячеистое строение (табл. I, фиг. 9, 22—24, табл. II, фиг. 26 cn), причем в углах ячеек или вдоль их граней залегают маленькие шаровидные или эллипсоидальные зернышки, отличающиеся сильною светопреломляемостью и составляющие неотъемлемую принадлежность эндоплазмы. Между эктои эндоплазмой у некоторых Р. инфузорий встречается еще третий промежуточный слой — кортикальная плазма (табл. I, фиг. 8, 9, 13, 17, 22—24). Этот слой отличается сильною светопреломляемостью, большою прозрачностью и бывает лишен зернистости; он достигает у различных представителей различной толщины и степени развития или дифференцировки и заведует, по-видимому, сократимостью. В протоплазме тела Р. инфузорий, т. е. в ее различных слоях, встречаются разнообразные включения, о которых сказано ниже. Реснички, составляющие характерную принадлежность Р. инфузорий, суть эктоплазматические образования, которые дифференцировались при уплотнении протоплазмы на ее поверхности как постоянные непреходящие отростки (см. Простейшие). Они имеют вид тонких, совершенно однородных и прозрачных нитей, обыкновенно заостренных к концу, и служат не только для передвижения Р. инфузорий, но и для привлечения добычи. Реснички сидят обыкновенно на маленьких возвышениях, или папиллах, эктоплазмы (табл. I, фиг. 23, 24; табл. II, фиг. 26—27 cl) и бывают расположены продольными рядами, обусловливающими так наз. полосатость тела. Они сидят или в неглубоких бороздках, или прямо на поверхности тела, причем у примитивных форм ряды ресничек идут меридионально (табл. I, фиг. 1, 2, 4) и лишь у немногих (табл. I, фиг. 3) винтообразно от переднего к заднему полюсу тела. При перемещении ротового отверстия на брюшную сторону у более высокоорганизованных Р. инфузорий ресничные полоски на спинной стороне и на обоих боках сохраняют свое меридиональное расположение, тогда как на брюшной стороне медианные ресничные полоски доходят лишь до нижнего края ротового отверстия, или перистомы, и упираются в него, а боковые огибают рот и сталкиваются под углом между собою в передней части тела (табл. I, фиг. 7, 10—21). Вообще распределение ресничек по поверхности тела находится в тесной связи с положением и устройством рта и его придатков, равно как и с другими наружными и внутренними органами, обусловливающими степень высоты организации Р. инфузорий. Как общее правило можно выставить, что ресничный покров, одевающий равномерно все тело примитивных Р. инфузорий, претерпевает редукцию у высших форм. Эта редукция выражается в простейшем случае в исчезновении ресничек на заднем (табл. I, фиг. 1 и 20) или на переднем полюсе тела, или на обоих одновременно, так что вместо равномерно одевающего все тело ресничного покрова появляется один или несколько поясков (табл. I, фиг. 6) или даже один венчик или спираль ресничек (табл. II, фиг. 6, 10, 12—17). У других Р. инфузорий (Hypotricha) при перемещении рта на брюшную сторону ресничный покров ограничивается лишь брюшною поверхностью тела (табл. II, фиг. 7—9 и 11), тогда как спинная сторона является совершенно лишенной ресничек или снабженной небольшими щетинками. Одновременно и в связи с редукцией ресничного покрова вместо ресничек появляются более сложные эктоплазматические образования, которые дифференцируются морфологически, служа одни — для передвижения, другие — для привлечения пищи, третьи — для защиты и т. д. К таким эктоплазматическим образованиям принадлежат: мерцательные пластинки и перепонки, щетинки, щупальцевидные отростки, крючья и шиповидные отростки. Мерцательные пластинки, или мембранеллы, имеют вид тонких плазматических листков треугольной или четырехугольной формы, обладающих продольной полосатостью и происшедших из склеившихся между собою тесно поставленных ресничек. У низших Р. инфузорий, т. е. у Aspirotricha, такие мерцательные пластинки встречаются лишь у немногих представителей и образуют замкнутый венчик на переднем конце тела (табл. I, фиг. 6 м). Для группы Spirotricha мерцательные пластинки представляют характерную принадлежность, располагаясь по спирали, идущей по направлению хода часовой стрелки (табл. II, фиг. 1—4, 6—11 az) или в обратном направлении (табл. II, фиг. 12—17 oz) от определенной точки тела к ротовому отверстию и образуя так называемую околоротовую, или адоральную, спираль ресничек или, вернее, мембранелл. Мерцательные перепонки представляют аналогичное образование, т. е. также произошли из склеившихся между собою близко поставленных друг к другу ресничек. Они помещаются внутри глотки или вблизи ротового отверстия, образуя так называемые губы, при помощи которых инфузории могут захватывать пищу (табл. I, фиг. 15—17, 19 m, mi, ml, mr), или большие пластинки, двигающиеся волнообразно и привлекающие пищу (табл. II, фиг. 1—2, 7—11), или, наконец, большие плазматические мешки (табл. I, фиг. 20), в которых скопляется привлеченная мерцанием ресничек пища, направляемая при складывании мерцательных перепонок в рот. Щетинки представляют большею частью упругие и негибкие реснички, которые служат лишь для перемены направления движения, изменяя в таком случае свое первоначальное положение. Кроме того, у некоторых форм они служат для осязания, предупреждая, по-видимому, инфузорий о приближении или нападении хищника (табл. I, фиг. 1, 19—20, 6—11 b). Крючья, встречающиеся на брюшной стороне Hypotricha (табл. II, фиг. 7—11), произошли из склеившегося между собою пучка ресничек, изогнутых винтообразно и загнутых на конце. При помощи их некоторые Р. инфузории (Hypotricha) могут бегать и ползать, пользуясь ими как ножками. Ресничек всего более у примитивных форм с так называемым густым ресничным покровом; тело инфузории средней величины (т. е. около 0,1 мм длины и 0,06 мм ширины) покрыто около 1500 ресничками. Ротовое отверстие, подобно ресничкам, представляет характерную принадлежность ресничных инфузорий, так как его образование находится в непосредственной связи и зависимости от степени дифференцировки протоплазмы и от связанного с нею появления постоянных, непреходящих органов передвижения. Лишь очень немногие Р. инфузории (представители сем. Opalinina) лишены рта (табл. I, фиг. 21); но это явление не примитивное, а регрессивное, так как эти формы, встречаясь в кишечнике других животных и питаясь осмотически, всею поверхностью тела, утратили его вследствие паразитического образа жизни. Рот Р. инфузорий бывает устроен по двоякому типу: у одних форм он обыкновенно закрыт и бывает заметен только во время принятия пищи; наружные края его голы, т. е. вдоль их не прикрепляются особые реснички или мерцательные перепонки (табл. I, фиг. 1—7), хотя у некоторых форм ко рту и ведет особый ряд иногда более крупных ресничек (табл. I, фиг. 8, 10—14 о, ad, z). Глотка, встречающаяся у большинства этих форм, всегда голая, т. е. ее стенки не покрыты ресничками (табл. I, фиг. 1, 3—6, 10—14 ое). У других форм ротовое отверстие является постоянно открытым и снабжено вдоль наружного края ресничками или одной или несколькими мерцательными перепонками (табл. I, фиг. 15—18, табл. II, фиг. 1—4, 6—11, 13, 15—17). Глотка, встречающаяся у большинства таких форм, бывает сплошь покрыта ресничками или к ее стенке прикрепляются 1 или 2 ряда ресничек или же мерцательная перепонка. Что касается положения и формы ротового отверстия, то у примитивных Р. инфузорий круглое ротовое отверстие помещается на переднем полюсе тела (табл. I, фиг. 1—6 о), у других оно щелевидно (табл. I, фиг. 7—9 о) или продолговато-овальной формы и перемещается на брюшную сторону, находясь в передней, средней или даже задней части тела (табл. I фиг. 10—17, 20). У более высоко организованных представителей Aspirotricha (табл. I, фиг. 18—19 P), а также у всех Spirotricha ротовое отверстие лежит большею частью не прямо на поверхности тела, а в более или менее глубокой и большой выемке — так называемой перистоме (табл. II, фиг. 1—4, 6—17). В простейшем случае перистома представляет небольшую желобкообразную бороздку, помещающуюся на брюшной поверхности тела, причем рот помещается в конце ее или же вдоль всей ее длины. У других Aspirotricha перистома развита сильнее и занимает большую часть брюшной поверхности (табл. II, фиг. 18 P), тогда как у Spirotricha она достигает высшей степени развития и занимает весь передний конец тела или большую часть брюшной поверхности, будучи окаймлен адоральным венчиком ресничек, направляющимся к ротовому отверстию. Лишь у низших представителей Р. инфузорий рот представляет небольшое отверстие или щель в эктоплазме, через которое эндоплазма (при раскрытом рте) может приходить в соприкосновение с окружающей средой и принимать пищу. У всех остальных Р. инфузорий ротовое отверстие продолжается в более или менее длинную, трубчатую или коническую, прямую или изогнутую глотку или пищевод, открывающуюся в эндоплазму. Форма и устройство глотки чрезвычайно разнообразны у различных представителей Р. инфузорий: у одних трубчатая глотка голая (табл. I, фиг. 3, 5 ое) и бывает у некоторых окружена особыми палочками, служащими опорой нежной глотке, направляя пищу внутрь тела (табл. I, фиг. 1, 6 st); эти палочки могут соединяться плотно между собою в трубку, имеющую подобие верши (табл. 1, фиг. 4, 11, 12—14 st; табл. II, фиг. 18), причем такой глоточный аппарат, будучи подвижен, принимает деятельное участие в захвате и проглатывании пищи; у других, наконец, глотка сплошь покрыта мелкими ресничками (табл. I, фиг. 17—18 ое; табл. II, фиг. 1), расположенными продольными рядами, или же к ее стенке прикрепляется одна или несколько мерцательных перепонок или пластинок, мерцанием которых обусловливается передвижение пиши вдоль глотки (табл. I, фиг. 15—16 m., i; табл. II, фиг. 2, 7—9,13 m). Порошица — заднепроходное отверстие — встречается у всех речных инфузорий, имеющих ротовое отверстие, и у большинства представляет лишь отверстие в эндоплазме. Обыкновенно, будучи закрытой, порошица становится заметной лишь во время дефекации. У некоторых ресничных инфузорий от порошицы идет более или менее длинный выводной каналец или трубочка вплоть до эктоплазмы, которая бывает заметна также только во время дефекации. Положение порошицы находится в некоторой зависимости от положения рта, помещаясь у примитивных форм на противоположном рту (табл. I, фиг. 1—6 а), т. е. заднем, полюсе, тогда как при перемещении рта на брюшную сторону порошица перемещается на эту же или спинную сторону тела (табл. I, фиг. 8, 10—20 а; табл. II, фиг. 1). В эндоплазме встречаются: пигмент, зоохлореллы, хлорофилл, мионемы и трихоцисты. Пигмент попадается в виде мелких зернышек красного, бурого, желтого, синего и друг. цвета, залегающих в стенках ячеек альвеолярного слоя эктоплазмы (табл. I, фиг. 14 p); его присутствием обусловливается окраска инфузорий. Зоохлореллы встречаются лишь у некоторых видов Р. инфузорий и представляют одноклетные зеленые водоросли, симбиотически живущие в инфузориях (см. Симбиоз). Хлорофилл открыт с достоверностью лишь в одной инфузории (Vorticella chlorostigma), у которой он диффузно распространен в эктоплазме; под действием света он разлагает углекислоту воздуха, доставляя инфузории кислород. Мионемы, или мускульные фибриллы, встречаются лишь у Р. инфузорий, отличающихся весьма сильной сократимостью, как, напр., трубач (Stentor; табл. II, фиг. 3), сувойка (Vorticella; табл. II. фиг. 13) и некот. другие. Эти мионемы (табл. II, фиг. 26—27) расположены обыкновенно непосредственно под Р. бороздками (cl) и идут меридионально от переднего к заднему концу тела. Они представляются в виде тонких, гомогенных, сильно преломляющих свет и большею частью волнообразно изогнутых нитей (m), залегающих непосредственно между ячейками эктоплазмы или же в особых светлых канальцах (k), лежащих в альвеолярном слое (al). У некоторых инфузорий в этих мионемах можно различить чередующиеся более темные и светлые отделы, напоминающие строение поперечно-полосатой мышцы многоклетных животных. Сокращением мионем обусловливается быстрое сокращение тела инфузорий, что особенно отчетливо проявляется у некоторых представителей отряда Peritricha, сидящих на длинных ножках (сувойка), в которых залегает целый пучок мионем. При раздражении инфузория быстро сокращается вследствие сокращения мионем, причем ножка закручивается спиралью. Трихоцисты располагаются обыкновенно в самом альвеолярном слое перпендикулярно к поверхности тела и имеют вид маленьких веретенообразных палочек, заостренных на обоих концах; они прозрачны, гомогенны, совершенно бесструктурны и довольно сильно преломляют свет (табл. I. фиг. 4, 8—9,17—1 8, 23—24 tr; табл. II, фиг. 19 A и B). Лишь у некоторых инфузорий они имеют вид цилиндрических палочек (табл. I, фиг. 12 tr) или заостренных с одного конца щетинок и, достигая значительной длины, вдаются в кортикальную плазму или даже в эндоплазму. Трихоцисты служат инфузориям как органы защиты или нападения. При механическом, электрическом и химическом раздражении трихоцисты выстреливаются, т. е. выбрасываются наружу и принимают форму длинных нитевидных палочек, передний конец которых представляется обыкновенно загнутым под острым углом в одну сторону (табл. 19 В). Длина таких выстреленных трихоцист в десятки раз превосходит первоначальную, а процесс выбрасывания происходит до того быстро, что невозможно проследить, каким образом из короткой веретенообразной палочки получается длинная тонкая нить. При выбрасывании трихоцисты, попадая в других микроскопических животных, убивают или парализуют их; у инфузорий-хищников, питающихся другими простейшими, трихоцисты помещаются непосредственно вблизи ротового отверстия и выбрасываются при захвате добычи, парализуя ее движения. У инфузорий, питающихся бактериями или водорослями, трихоцисты распределены по всему телу и служат лишь как органы защиты от преследующих их хищников. В эндоплазме Р. инфузорий встречаются: ядро, выделительные тельца, сократительные вакуоли, пищевые вакуоли и разнообразные включения, представляющие продукты обмена веществ. Ядро, составляющее существенную принадлежность каждой клетки и каждого одноклетного организма, представляет у всех Р. инфузорий весьма характерную особенность. В отличие от всех прочих простейших (см.) у них встречается по меньшей мере два ядра, отличающихся друг от друга уже на первый взгляд по величине. Одно ядро, значительно большее, носит название макронуклеуса (табл. I, фиг. 1—21 N; табл. III, фиг. 1—4, 5—9, 13—17 n) и залегает обыкновенно в поверхностном слое эндоплазмы или на границе эндоплазмы и кортикальной плазмы. Оно снабжено весьма тонкой оболочкой, имеет ячеистое строение (табл. II, фиг. 22), состоя из хроматинного и ахроматинного вещества и заключая одно или несколько ядрышек (см. Протоплазма и Клетка). Макронуклеус бывает шаровидный (табл. I, фиг. 1, 5, 14, 15, 19, 20), эллипсоидный (табл. I, фиг. 2, 4, 10—11, 13, 16—18), продолговато-цилиндрический (табл. I, фиг. 6), лентовидный (табл. I, фиг. 9; табл. II, фиг. 2, 7, 13), бисквитообразный (табл. I, фиг. 3), двучленистый (табл. I, фиг. 7, 8; табл. II, фиг. 8, 9), четковидный и т. п. (табл. II, фиг. 1 и 3). К нему прилегает обыкновенно или находится в непосредственной близи один, два или несколько микронуклеусов (табл. I, фиг. 1—20 n; табл. II, фиг. 6, 8, 9, 13, 22 n'), т. е. ядер, в несколько десятков раз меньших макронуклеуса. Микронуклеус бывает шаровидной или яйцевидной формы, имеет тончайшую оболочку и представляется однородным (гомогенным), или же в нем можно различить два отдела (табл. II, фиг. 22): один представляется совершенно гомогенным и состоит из весьма плотного и сильно преломляющего свет вещества, а другой снабжен продольною полосатостью, причем каждая полоска состоит из ряда чередующихся более темных и светлых зерен; последний отдел жадно принимает. красящие вещества, тогда как первый остается бесцветным. Продольные полоски микронуклеуса суть не что иное, как хромосомы (см. Протоплазма), которые во время деления передвигаются по образующимся ахроматиновым нитям в середину микронуклеуса. У некоторых инфузорий встречается несколько макронуклеусов (табл. I, фиг. 12 и 21), и тогда микронуклеусов не бывает. Выделительные тельца представляют последние продукты обмена веществ, имеют вид маленьких кристалликов или неправильных телец (табл. II, фиг. 20) и состоят из фосфорнокислого кальция. Они залегают в эндоплазме, обыкновенно вблизи сократительных вакуолей (табл. I, фиг. 18 exk) и встречаются у большинства Р. инфузорий (об образовании и выделении их см. Простейшие). Сократительные вакуоли встречаются, за очень немногими исключениями (некоторые паразитические формы), у всех Р. инфузорий и, помимо дыхательной функции, заведуют еще выделением. Число и положение их в теле Р. инфузорий весьма разнообразно (табл. I, фиг. 1—20, 24 c.v; табл. II, фиг. 1—4, 6—9, 13, 15—16, 23—25 c.v), причем у примитивных форм они залегают на аборальном полюсе, а у других открываются наружу на спинной или брюшной стороне тела при помощи небольшого отверстия, или поры, от которого у некоторых Р. инфузорий отходят небольшие канальцы (табл. I. фиг. 24), идущие вплоть до эндоплазмы (подробнее о сократительной вакуоли см. Простейшие). Пищевые вакуоли (табл. I, фиг. 15, 16, 18 nv; табл. II, фиг. 1—3, 13) представляют пузырьки воды с захваченною пищею (подробности см. Простейшие). Кроме означенных необходимых или постоянных включений, в эндоплазме различных Р. инфузорий встречаются еще различные продукты обмена веществ, как то: капли жира, гликоген и др. У некоторых сидячих Р. инфузорий (в особенности у представителей отряда Peritricha, см.) встречаются еще плазматические более или менее длинные ножки и стебельки (табл. II, фиг. 12—16), при помощи которых они прикрепляются к неподвижным предметам или свободноплавающим (рачкам, моллюскам и др.) животным. У некоторых форм в этих стебельках заключается пучок мионем или мускул, и стебельки являются сократимыми, закручиваясь спирально (табл. II, фиг. 16) во время сокращения. Раковины встречаются у очень немногих как свободноплавающих (табл. II, фиг. 5), так и сидячих (табл. II, фиг. 3—4 H и 17) Р. инфузорий и состоят обыкновенно из студенистого или особого хитинового вещества; у некоторых форм (сем. Tintinnoina) раковины снабжены на поверхности разнообразными утолщениями и отверстиями и бывают весьма сложного и изящного строения (табл. II, фиг. 5). Подчас к таким нежным и липким раковинам прилипают посторонние тельца и таким образом увеличивают их твердость, делая их более устойчивыми. Биология и физиологические свойства. Громадное большинство Р. инфузорий встречается в пресной и морской воде, и только весьма незначительное число их ведет паразитический образ жизни, встречаясь на наружных покровах, а также и в различных внутренних органах (по преимуществу в кишечнике) разнообразных животных. В чистых и быстро текущих водах Р. инфузории встречаются очень редко, предпочитая медленно текущие (берега рек, озер) и в особенности стоячие воды (болота, канавки, пруды и т. п.). Местонахождение их находится в тесной связи и непосредственной зависимости от воспринимаемой ими пищи, которая чрезвычайно разнообразна, так что Р. инфузории попадаются и на поверхности, и в глубине вод. Громадное большинство Р. инфузорий является одиночными, и лишь немногие образуют колонии. Движение. Некоторые Р. инфузории находятся в непрестанном движении, тогда как другие нередко приостанавливаются и лежат неподвижно более или менее продолжительное время, а третьи ведут неподвижный образ жизни и только при наступлении конъюгации или образовании новых колоний временно переходят в свободноподвижное состояние. Различные движения обусловливаются, главным образом, пищею; так, напр., хищники, находясь в непрестанной погоне за добычей, плавают безостановочно, тогда как инфузории, питающиеся бактериями, нередко подолгу лежат неподвижно на одном месте, заглатывая бактерии. Большинство ресничных инфузорий движется равномерно и одинаково искусно и быстро вперед и назад, причем движения сопровождаются большею частью вращением тела вокруг продольной оси. H y potricha, снабженные крючьями и щетинками на брюшной стороне, очень искусно и быстро бегают при помощи этих приспособлений по различным предметам, а также и цепляются ими. Peritricha, имеющие лишь два венчика ресничек (один адоральный, а другой — образующийся при переходе к свободноплавающему состоянию на заднем конце тела), описывают при плавании большие круги. Другие, наконец, постоянно изменяют направление движения и подчас быстро мечутся в разные стороны или делают большие прыжки (некотор. Oligotricha) при помощи так наз. дрыгательных щетинок. Питание. Р. инфузории, имеющие голый рот и глотку, питаются главным образом животною пищею, а также водорослями и диатомеями, тогда как инфузории, имеющие реснички или мерцательные пластинки вокруг рта и в глотке, питаются по преимуществу бактериями. Захват добычи происходит различным путем: так, первые, у которых ротовое отверстие постоянно закрыто, обыкновенно стремительно набрасываются на добычу; при этом они широко раскрывают рот, так что добыча, как в мешок, вваливается в глотку или прямо в эндоплазму, после чего рот моментально замыкается. У Р. инфузорий, питающихся бактериями, последние привлекаются к ротовому отверстию вследствие водоворота, вызываемого мерцанием околоротовых ресничек, мерцательной перепонки или адоральной спирали мембранелл. У форм, лишенных глотки, бактерии скопляются в эндоплазме у ротового отверстия, а у прочих, попадая в глотку, передвигаются в ней (вследствие мерцания внутренних ресничек или перепонок) и собираются у конца глотки в комочек, окруженный каплею воды, и образуют в эндоплазме пищевую вакуоль; относительно самого акта пищеварения и дефекации см. Простейшие — питание, пищеварение и выделение. Размножение. Р. инфузории размножаются бесполым и половым путем: первый заключается в делении и почковании и происходит в свободноподвижном или покоящемся (инцистированном) состоянии (табл. II, фиг. 4, 12, 14, 23—25), последний наступает время от времени и называется конъюгацией (табл. II, фиг. 11) или копуляцией (табл. II, фиг. 14—16). Подробности см. Простейшие. Там же см. и об инцистировании и географическом распространении.

Классификация. Отряд Р. инфузорий заключает 36 сем., около 160 родов и свыше 450 видов. До последнего времени их подразделяли, по предложению Штейна, на 4 отряда: Holotricha, Heterotricha, Hypotricha и Peritricha — деление, сохранившееся и теперь во многих учебниках. На основании новейших исследований Р. инфузории подразделяются на группы Aspirotricha и Spirotricha. Первая группа обнимает наиболее примитивные формы, не имеющие адоральной, или околоротовой, спирали (или венчика) мерцательных пластинок, что составляет характерную принадлежность более высокоорганизованных Spirotricha. Группа Aspirotricha (таб. I, фиг. 1—21) до некоторой степени соответствует отряду равноресничных, или Holotricha Штейна, так как в нее входят некоторые инфузории, которых Штейн относил к другим отрядам (см. Равноресничные инфузории). Группу Spirotricha (табл. II, фиг. 1—17) подразделяют на четыре отряда: 1) Heterot r icha (табл. II, фиг. 1—3), или разноресничные (см.), имеют адоральную спираль четырехугольных мерцательных пластинок, идущую по направлению часовой стрелки, и, кроме того, много мелких ресничек, расположенных продольными рядами. 2) Oligotricha (таб. II, фиг. 4—6), или малоресничные, имеют адоральную спираль из треугольных пластинок, расположенных по направлению часовой стрелки, и, кроме того, немного крупных ресничек. 3) Hypotricha (табл. II, фиг. 7—11 и 21), или нижнересничные, с адоральной спиралью из треугольных пластинок, идущей по направлению часовой стрелки; реснички в виде крючьев, цирр, шиповидных отростков или щетинок расположены лишь на брюшной (нижней) стороне тела, тогда как на спинной стороне имеются лишь короткие щетинки. 4) Peritricha (см.), или кругоресничные (таб. II, фиг. 12—17), по преимуществу сидячие (на стебельках) формы; адоральная спираль, состоящая из треугольных мерцательных пластинок, направляется к ротовому отверстию по направлению, обратному движению часовой стрелки. У большинства этим венчиком и ограничивается весь ресничный покров, так что тело является голым; только у некоторых свободноплавающих, а также при переходе к такому состоянию сидящих форм встречается в задней трети тела другой венчик мерцательных пластинок.

Литература. A. Leeuwenhoek, "Arcana naturae delecta" ("Opera omnia", II, 1695); O. F. Müller, "Animalcula infusoria fluviatilia et mariua etc." (Копенг. и Лпц., 1786); F. Dujardin, "Histoire naturelle des zoophytes infusoires" (П., 1841); Ch. G. Ehrenberg, "Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen" (Лпц., 1838): M. Perty, "Zur Kenntniss kleinster Lebensformen" (Берн, 1852); E. Claparède et Lachmann, "Etudes sur les iufusoires et les rhizopodes" (Женева, 1858—61); F. Stein, "Die Infusionsthiere auf ihre Entwicklungsgeschichte untersucht" (Лпц., 1854); его же, "Der Organismus der Infusionsthiere nach eignen Forschungen in systematischer Reibenfolge bearbeitet" (отд. I и II, Лпц., 1859—1867); E. Fromentel, "Etudes sur les microzoaires ou infusoires proprement dits" (П., 1874); О. B ütschli, "Studien über die ersten Entwicklungsorgänge d. Eizelle d. Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien" ("Abhandl. d. Senkenb. naturf. Gesellsch. Frankfurt a. M.", т. X, 1876); его же, "Protozoa" ("Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs", т. III, "Infusoria", Лпц., 1887—89); W. S. Kent, "A manual of the Infusoria" (Л., 1880—82); E. Maupas, "Recherches expérimentales sur la multiplication des infusoires ciliés" ("Arch. de zoolog. expér. et géner., 2 сер., т. VI, 1888); его же, "Le rajeunissement karyogamique chez les ciliés" (там же, 2 сер., т. VII); E. G. Balbiani, "Recherches expérimentales sur la mérotomie des infusoires ciliés" ("Recueil zoolog. Suisse", т. V, 1888); A. Stokes, "A preliminary contribution toward a history of the fresh-water infusoria of the United States" ("Journ. of Trenton nat. hist. society", т. I, 1888); W. Schewiakoff, "Ueber die geographische Verbreitung der Süsswasser-Protozoen" ("Mém. de l'Acad. Imp. des Sciences de St.-Petersb", VII сер., т. XLI, 1893); В. Шевяков, "Организация и систематика Infusoria Aspirotricha" (там же, VIII, сер., т. IV, 1896); Y. Delage et E. Hérouard, "Traité de zoologie concrète. T. I. La cellule et les Protozoaires" (П., 1896).

В. Шевяков.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907