Энциклопедия Брокгауза и Ефрона - яйцерождение

процесс рождения потомства в виде яиц. Те животные, которым он свойственен, называются яйцеродными и особенность эта называется яйцеродностью. Ей противопоставляется живородность, когда животное рождает детенышей без яйцевых оболочек. Промежуточную форму представляет яйце-живородность, когда животное откладывает яйца, содержащие вполне развитых зародышей, вылупляющихся непосредственно после яйцекладки. Этими категориями не исчерпываются все формы произведения потомства. Яйца и зародыши могут оставлять тело матери в самых различных ступенях развития, начиная от неоплодотворенного яйца, кончая вполне развитым зародышем, отличающимся от взрослого только величиной (см. Размножение). Кроме того многие животные вынашивают яйца и зародышей, представляя явление яйценошения. Наконец, многие оберегают и насиживают яйца. У кишечно-полостных обыкновенно зародыш оставляет тело матери в виде ресничного и двуслойного зародыша (planula), но иногда развитие идет еще далее в теле матери, то в ее тканях (губки), то в гастроваскулярной полости. Зародыш тубулярий оставляет гонофор будучи снабжен щупальцами, и носит название актинулы. У актиний в гастроваскулярной полости находятся молодые актинии. Иглокожие являются яйцеродными, но многие формы представляют явление яйценошения. Так, у офиур при основании рук имеется 5 пар мешков (bursae), обыкновенно играющих роль дыхательного аппарата, но у некоторых офиур (Amphiura squamata, Ophiacantha vivipara, Ophiglypha hexactis, Ophiomyxa vivipara и др.) в этих мешках яйца проходят все своё развитие и выходят из мешков уже готовые офиурочки. Между морскими звездами некоторые виды Echinaster и Asterias складывают вместе на оральной стороне свои руки и ограничивают таким образом выводковую полость, в которой происходит развитие молоди. У других звезд (Leptoptychaster kerguelensis и Asterias mirabilis) яйца помещаются на спинной поверхности между паксиллами (известковыми столбиками, несущими на свободном конце пучок известковых палочек), причем иногда (Asterias) зародыши прикрепляются к телу матери стебельком. Если мы представим себе, что вершины паксилл разрослись настолько, что образовали сплошную крышку, параллельную спинной поверхности, то получим отношения, наблюдаемые у Pterasteridae (Pteraster, Hymenaster). У них на спинной стороне помещается обширная выводная полость, которой верхняя кожистая стенка подперта паксиллами. Она сообщается с наружной средой многими мелкими отверстиями, служащими для вентиляции полости, и одним срединным большим, служащим для выхода молоди. У морских ежей яйца иногда удерживаются на аборальном полюсе, сгибающимися над ними иглами (виды Cidaris). У Spatangidae лепестковидные амбулякральные поля углубляются внутрь, образуя выводковые сумки. Между голотуриями у Cucumaria laevigata и minuta в области каждого брюшного интеррадиуса образуется по мешку через впячивание покровов и мешки эти служат для вынашивания молоди. У других голотурий (Phyllophorus urna и Chirodota rotifera) яйца развиваются в полости тела, хотя неизвестно ни как они туда попадают, ни как оттуда выходят. У Cucumaria crocea яйца развиваются в желобке на спинной поверхности, образующемся вследствие того, что покровы вдоль спинных интеррадиусов образуют два валика, ограничивающие означенный желобок. У Psolus ephippifer на спине имеется группа крупных известковых пластинок, прикрепленных к покровам стебельками. Под этими пластинками между их стебельками и помещаются развивающиеся яйца. Плоские черви являются яйцеродными, хотя яйца могут содержать довольно развитых зародышей. Живородящим является Gyrodactylus elegans из трематод. Последовательный ряд переходов в этом отношении представляют нематоды. У одних яйца откладываются в начале дробления (Ascaris lumbricoides, Trichocephalus dispar); y других развитие начинается в теле матери (Dochmius) или идет еще далее (Oxyuris vermicularis и др.) и яйца содержат развитых зародышей. Наконец, трихина и некоторые виды Ascaris могут быть названы живородящими. Все-таки большинство червей является яйцеродным. Однако, у одной немертины (Monopara vivipara) яйца развиваются в яичниках до образования молоди. Также между аннелидами у некоторых (Eunice sanguinea, Syllis vivipara, и одного вида Cirratulus), яйца развиваются в полости тела или в полостях сегментальных органов, играющих роль матки. Некоторые аннелиды (Polynoe cirrata и Grubea limbata) носят яйца приклеенными к спинной поверхности, а другие (Exogone gemmifera и Sphaerosyllis pirifera) — на брюшной, а именно на брюшных cirri. У Spirorbis pagenstecheri выводковой полостью служит расширенное щупальце, несущее крышечку, закрывающую трубку червя. Другие виды Spirorbis и другие аннелиды, живущие в трубках, откладывают яйца на внутренней поверхности трубок. Третьи откладывают яйца в виде студенистой массы, то окружающей трубку кольцом, то имеющей вид пакета, клубка и т. п. Наконец, многие аннелиды откладывают яйца, защищенные лишь яйцевой оболочкой, прямо в воду. Oligochaetae и пиявки откладывают яйца в виде коконов, одетых твердой хитинообразной оболочкой и содержащих различное число яиц. Clepsine между пиявками прикрывает кокон своим телом и молодь остается прикрепленной к телу матери. Ракообразные откладывают яйца то по одному, то в виде кучек, то рядами. Зимние яйца Cladocera (дафнии и др.) откладываются ими только в своих оболочках или при этом еще облекаются спадающим утолщенным кутикулярным покровом спинной поверхности матери, принимающим седлообразную форму (Ephippium). Летние яйца тех же Cladocera развиваются в выводковой полости, лежащей между покровами спины и прикрывающим ее панцирем. Подобная же выводковая полость свойственна некоторым Copepoda (Notodelphyidae), которые, говоря вообще, носят яйца в парных яйцевых мешках (см.), прикрепленных к половому сегменту самки. У Apus на 11-й паре ног имеется клапанообразный придаток, служащий для принятия яйца, а у Branchipus мешковидная выводковая полость в абдомене. Некоторые Ostracoda (Cypridinae), а также и Esteria из Branchiopoda носят яйца между телом и створками раковины. Тоже наблюдается у Cirripedia и Nebalia. У Arthostraca, Cumacea и Mysidae выводковая полость ограничена придатками коксальных члеников торакальных ножек, сходящимися под брюшной поверхностью животного. У Decapoda яйца прикрепляются посредством выделения особых желез к абдоминальным ножкам. Между паукообразными скорпионы живородящи, причем развитие может в значительной мере протекать в фолликуле яичника (Buthus) или же яйца поступают после оплодотворения в яйцевод и там развиваются, иногда даже образуя при этом подобие плаценты (см.). Живородящи некоторые клещи; а именно водные (Hydrochnidae). Другие клещи яйцеживородны и откладывают яйца с хорошо развитыми зародышами внутри (Gamasidae, Oribatidae). Третьи — яйцеродны. Лишь немногие клещи носят яйца прикрепленными на спине (некоторые сем. Oribatidae). Другие откладывают яйца в сброшенный при линьке хитиновый покров или лишь в часть этого покрова. Myobia musculi прикрепляет яйца к волосам мышей. Trombidium склеивает яйца в кучки, а вообще клещи откладывают их на землю, на листья и т. п. Пауки яйцеродны и обыкновенно строят особый кокон для яиц, который иногда носят с собой то при помощи хелицер (Dolomedes, Pholcus, Ocyale), то прикрепленным к брюшку (Lycosa, Tarentula). Телифоны также носят яйца в виде комочка под брюшком, причем самка замуровывается в земляном коконе. Пантоподы представляют также явления яйценошения, причем носят яйца самцы на особых яйценосных ножках, в большинстве случаев только самцам и свойственных. На ножке сидит один, два или более пакета, число яиц в которых зависит от их величины: иногда в пакете до 100 яиц, а иногда всего два (Pallene). Peripatus является живородящим; но в то время как яйца новозеландского вида очень богаты желтком и развивающиеся в них зародыши со стороны матери никакого питания не получают, у африканских видов зародыш питается насчет жидкости, находящейся в матке, а у американских устанавливается даже связь между телом матери и зародыша, напоминающая плаценту (см.). Яйца американских видов бедны желтком, а яйца африканских занимают середину между ними и яйцами новозеландского вида. Чем беднее яйцо желтком (и следовательно чем оно меньше), тем большей величины достигает зародыш Peripatus. Многоножки яйцеродны, хотя между сколопендрами встречаются и живородные формы. Яйца откладываются кучками, при чем самки делают из земли гнездо, которое оберегают. У Polyxenidae обкладка эта состоит из отпавших хитиновых волосков, а у Glomeris каждое яйцо окружается земляной капсулой, склеиваемой выделением желез. Между насекомыми живородящими являются партеногенетические поколения травяных тлей (Aphidae), некоторые двукрылые (Sarcophaga, Tachinidae, Oesiridae, все Pupipara, личинки Cecidomyia при педогенезе), а также Stylopidae и некоторые жуки (Staphylinidae). Большинство же насекомых яйцеродно, при чем в способе кладки яиц существует большое разнообразие. Яйца могут приклеиваться к листьям и др. предметам, отлагаться в воду, в землю, в ткани растений, вызывая на последних "опухоли" (галлы или орешки), а равно внутрь тела других насекомых (Pteromalina), в которых личинки ведут паразитический образ жизни. Иногда около отложенных яиц насекомое делает кокон, похожий на паутину. Откладывающие яйца в воду насекомые (Culicidiae, Phryganidae) одевают их набухающим от воды выделением желез. Наконец, иные одевают кокон твердой хитиноподобной оболочкой (Periplaneta, Mantis). Все моллюски яйцеродны, но нередки случаи яйценошения. У пластинчатожаберных многие откладывают яйца в воду, но наши беззубка (Anodonta) и перловица (Unio) вынашивают яйца между двумя пластинками внутренней жабры. Точно также имеется выводковая полость при основании жабр у Pisidium, а равно у Cyclas разрастанием жаберного эпителия образуется выводковая полость, поделенная на отдельные ячеи, при чем зародыши, по-видимому, поедают части жаберного эпителия матери. Те же явления наблюдаются и у морских форм: так, Teredo носит яйца во внутренних жабрах, устрица (Ostrea) между жабрами и мантией, Entovalva mirabilis между сросшимися позади тела краями мантии и т. п. Большинство брюхоногих откладывает яйца в виде различной формы масс, а чаще шнуров, различным образом извитых, а также лент и пластинок. Образованы эти пакеты студенистой массой, выделяемой придаточными половыми железами. Часто яйца одеты по несколько штук пергаментной капсулой, при чем в такой капсуле развивается сравнительно небольшое число личинок и остальные яйца разрушаются и идут на питание развивающихся зародышей. У Purpura lapillus каждая капсула содержит 400—600 яиц, но из них развивается 10—16; а у Neritina fluviatilis из 70—90 яиц развивается только одно. Капсулы прикрепляются к подводным предметам в виде комков, иногда достигающих громадной величины. Форма капсул различная: округлая, пластинчатая, бокаловидная и т. п. Бокаловидные капсулы прикрепляются широким основанием, стебельком вверх и на конце стебелька имеется отверстие, замкнутое первоначально перепонкой и служащее для выхождения личинок. Своеобразные отношения представляет Janthina. Оба пола обладают способностью выделять веретеновидный поплавок, состоящий из того же вещества, как и яйцевые капсулы, и содержащий наполненные воздухом пузыри. При помощи этого поплавка моллюск держится на поверхности воды, а у самки снизу к поплавку прикрепляются яйцевые капсулы. У головоногих яйца облекаются также часто капсулой. У каракатицы (Sepia) капсула эта содержит черный пигмент и прикрепляется к водорослям и т. п., а у других капсулы отлагаются без прикрепления. У кальмара (Loligo vulgaris) яйца отлагаются в виде студенистых шнуров, прикрепляемых пучками к подводным предметам. Каждое яйцо еще облечено более плотной оболочкой. В других случаях это студенистое вещество имеет форму не шнуров, а общей массы (Ommastrephes и др.). У Octopoda яйца облечены каждое оболочкой со стебельком. При помощи стебельков яйца то соединяются в гроздевидные массы (Argonauta), то прикрепляются к подводным предметам (Eledone), то образуют тоже шнуры, в свою очередь прикрепляемые под водой (Octopus). Самки Argonauta носят яйца на внутренней поверхности раковины, свойственной только самкам, и представляющей образование, несравнимое с раковиной прочих моллюсков вообще. У мшанок развитие до образования личинки происходит в полости тела, откуда личинки удаляются или через прорыв стенки, или через особую пору на спинной стороне между щупальцами (Ctenostomata), или через органы, там же открывающиеся, но похожие на сегментальные (Phylactolaemata). Часто яйцо поступает в особый выступ стенки тела (оэций или овицеллу) и там развивается, а потом выходит через возникающее в стенке выступа отверстие. У некоторых брахиопод нефридиальные трубки, служащие для выведении яиц, открываются с каждой стороны на дне особого углубления кожи, служащего выводковой полостью (Argiope), a y других начальное развитие проходят яйца в полости мантии. Асцидии яйцеродны, но у некоторых одиночных форм перибранхиальная полость (Cynthia, Lithonephria) служит местом начального развития. То же самое наблюдается и у сложных асцидий, причем у некоторых форм наблюдалось срастание зародыша со стенкой перибранхиальной полости или подобие плаценты. Развитие пирозом и сальп происходит внутри тела матери, а именно в яйцевой фолликуле, при чем у сальп наблюдается подобие плаценты. Аппендикулярии и Doliolum — яйцеродны, хотя у последнего начало развития может происходить в клоакальной полости. Бесчерепные яйцеродны. Большинство позвоночных, кроме млекопитающих, яйцеродно, но встречаются живородные формы во всех классах, кроме птиц. Нередки случаи яйценошения и притом чаще самцами, чем самками. Между круглоротыми явления яйценошения представляет Myxine (см. Яйцо). Обыкновенно яйца селахий прикрепляются нитевидными отростками своей оболочки (см. Яйцо) к водорослям, но у многих акул (Hexanchus, Heptanchus, Acanthias, Scymnus, Galeus, Squalus, Mustelus, Carcharias, Zugaena, Squatina) и скатов (Torpedo, Pteroplatea) развитие происходит в расширении яйцеводов или матке и все они являются живородящими, а у Mustelus laevis и Carcharias между стенками желточного пузыря и маткой образуется так наз. желточная плацента (см.). У Pteroplatea micrura слизистая оболочка матки вдается через брызгальца в глотку зародыша и, вероятно, выделяет свой секрет прямо в глотку зародыша. Между двудышащими Lepidosiren откладывает яйца в горизонтальные норы, сообщающиеся с поверхностью дна вертикальными ходами и самец оберегает отложенные яйца. Ганоидные и костистые рыбы откладывают яйца то прямо на дно, или в углубления дна, то яйца приклеиваются к подводным предметам, вследствие клейкости оболочки (стерлядь и др.). Некоторые яйца (камбаловых, сельдевых) содержат около вегетативного полюса каплю маслянистой жидкости, поддерживающей яйцо на поверхности. Горчак (Rhadeus amarus) откладывает яйца между створками наших двустворчатых моллюсков (см. Яйцеклад). Самцы подкаменщика (Cottus gobio) и колюшки (Gasterosteus) делают гнезда (первые — из камешков, вторые — из трав и корней). В это гнездо самка откладывает икру, а самец оберегает ее. Гвианская рыба Aspredo (самка) носит яйца на брюшной стороне в ячеях, образованных набуханиями кожи, сидящими на стебельках. У Solenostoma, водящейся в Индийском океане, самка носит яйца между сросшимися брюшными плавниками. У морских игл (Syngnathus) и коньков (Hippocampus) яйца носят самцы, причем у первых образуются для этой цели по бокам хвоста две складки, а у вторых складки срастаются и образуют мешок с отверстием спереди. Некоторые сомовые носят икру в ротовой и жаберной полости, причем носят то самцы (Arius, Geleichtys), то оба пола (Tilapia), то самки (Tropheus maorii). К живородящим костистым рыбам относится бельдюга (Zoarces viviparus), весьма обыкновенная в Балтийском и Белом море, и некоторые другие (Embiotoca, Poecila, Anablebs, Blennius и др.). Развитие происходит или в яйцевых фолликулах, и питание зародыша совершается путем диффузии, или в полости яичника (Embiotoca, Zoarces). В последнем случае на внутренней поверхности яичника появляются ворсинки, представляющие вывороченные и лопнувшие фолликулы. Из них в полость яичника просачивается содержащая белые и красные кровяные клетки жидкость, заглатываемая зародышами. Яйца амфибий обыкновенно откладываются в воду в виде одетых студенистым белком масс и шнуров. Иногда кругом кучки делается из ила валик, выдающийся из воды (Hyla faber). Иногда яйца откладываются вне воды, на листьях растений (Phyllomedusa) или в норы около берега (Rana Opistodon). Листья при этом склеиваются иногда особым выделением, а яйца окружаются студенистой массой. Зародыш проходит в этих случаях начало превращения, а иногда и все, в яйцевых оболочках. Иногда самки оберегают отложенные яйца, как это делают Amphiuma и некоторые безногие амфибии (Ichtyophis; см. Яйцо). У последней яйца по мере развития увеличиваются, вероятно, вследствие имбибирования водой из почвы. Нередки случаи яйценошения. У лягушки повитухи (Alytes) самец обматывает яйцевые шнуры кругом задних ног и оберегает их. В других случаях самцы или самки носят головастиков, держащихся на их теле при помощи присосок. У Notodelphys ovipara и Nototrema marsupiatum самка вынашивает молодь в особом углублении покровов на спинной поверхности, или выводковой полости. Пипа суринамская носит яйца (самка) на спине в особых богатых сосудами ячеях, образуемых кругом яйца набухающими покровами и прикрытых крышечкой. У Hyla goeldii самка носит яйца на спине в виде кучки, окруженной вальковатым утолщением кожи. Самец Rhinoderma darwinii носит яйца в мешке под горлом, образованном через слияние голосовых мешков. При переполнении яйцами мешок этот растягивается и доходит до задних конечностей, ложась под кожей брюха. Живородящими между амфибиями являются некоторые безногие (Siphonops thamensis) и саламандры (Salamandra atra и maculata). У саламандр в каждый яйцевод поступает до 20 яиц, но развивается только одно, а остальные сливаются в общую массу и идут на питание зародыша. Зародыши Pipa, несмотря на то, что развитие происходит в ячеях, снабжены хвостом и жабрами, исчезающими до вылупления. Точно также у Salamandra atra превращение происходит в матке, причем личинка все-таки снабжена жабрами, тогда как у S. maculata личинка проходит превращения в воде. У Notodelphys и Nototrema наружные жабры имеют форму пузыря и сидят с каждой стороны по две. При дальнейшем развитии эти мешки срастаются друг с другом с каждой стороны, образуя два колоколовидных придатка, облекающих зародыши кругом и прилежащих к стенке выводковой полости и служащих для дыхания, а может быть и для питания личинки. У Hylodes martinicensis, y которого вылупляются из яйца готовые лягушки, наружные жабры рудиментарны и для дыхания служит изобилующий сосудами хвост. У Rana opistodon для той же цели служат два ряда кожистых складок на брюхе. Зародыши и здесь вылупляются в окончательной форме. Рептилии откладывают яйца или просто на песок, или в углубления почвы, или в сделанные ими ямки. Заботу о потомстве проявляют немногие рептилии. Самки питонов насиживают яйца и в период насиживания замечается у самки повышение температуры. К числу яйцеживородных форм относятся наша северная ящерица (Lacerta vivipara), медяница (Anguis), гадюки (Vipera), морские змеи (Hydrophidae) и др. змеи. К числу живородящих надо отнести ящерицу Seps chalcides, y которой на одном полюсе яйца образуется желточная плацента, а на другом аллантоидная. Желточную плаценту описывают и для некоторых других ящериц (Trachisaurus, Cyclodus) и некоторых черепах. У птиц яйца насиживает то самка, то оба пола, реже (у нанду — Rhea americana) один самец, который и строит гнездо. При этом иногда обозначаются на брюхе голые места, к которым приливает кровь, или наседные пятна. Австралийские сорные куры (Megopodiidae) сносят по одному яйцу в 10 дней и откладывают их в натаскиваемые нарочно кучи мусора и листьев, и в кучах вследствие гниения развивается повышенная температура. Подобное же повышение температуры замечается и в гнездах нырков (Podiceps). Кукушки и р. Molothrus откладывают яйца в чужие гнезда, что, вероятно, стоит в зависимости от медленного созревания яиц, удлиняющего период яйцекладки, а след. делающего затруднительным для матери насиживание. Пингвины, откладывающие по 1—2 яйца, носят иногда яйцо с собой, зажавши его между ногами. Иногда убивали птиц, носящих на себе птенцов. Число яиц варьирует; часто бывает одно. Время насиживания зависит от величины яйца и след. самой птицы. Колибри насиживает 11—12 дней, курица — три недели, страус — 6 недель и более. С возрастом яйцо птиц становится обильнее питательными веществами и больше. Между птицами отличаем: выводковых, у которых птенцы вылупляются одетыми пухом и способными следовать за матерью и добывать себе пищу (autophagae); к числу их относятся куриные и большинство живущих у воды птиц (кроме Ciconiae и Steganopodes); птенцовых, у которых птенцы вылупляются голыми, неспособными к движению и добыванию пищи (insessores); к числу их относятся голубиные, хищные, попугаи, дятлы, воробьиные и все остальные. У птенцовых яйца меньше весом (сравнительно с телом); желтка меньше, белок водянистее и при варении превращается в прозрачную массу, тогда как белок выводковых и при свертывании дает непрозрачную массу. Вероятно, различием в составе яйцевых питательных средств и обусловливается разница между временем вылупления птенцовых и выводковых птиц. Между млекопитающими яйцеродными являются только Monotremata s.Ovipara, при чем эхидна носит яйца с собой (см. Эхидна). Сумчатые вынашивают детенышей, рождающихся иногда на 8-ой день, в сумке (marsupium) или на спине (Didelphys), при чем, однако, некоторые сумчатые имеют настоящую аллантоидную плаценту (Perameles). Типичные плацентарные формы вынашивают потомство в матке, хотя и после родов иногда наблюдается ношение детвы. По-видимому, носят с собой, прижимая плавником детенышей, некоторые китообразные, а равно носят некоторые летучие мыши. У детенышей Ametrida centuria между последними рано прорезывающиеся резцы имеют форму крючков и служат для прицепления к сосцам матери.

В. М. Ш.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон

1890—1907